生理學(xué)-授課教案本科教案:第二章 細(xì)胞的基本功能

河北醫(yī)科大學(xué)生理學(xué)教研室講稿

教研室：人體生理學(xué)  教師姓名：宋士軍

第二章  細(xì)胞的基本功能

[基本要求]

掌握: 1.膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):經(jīng)載體的易化擴(kuò)散,經(jīng)通道的易化擴(kuò)散, 主動轉(zhuǎn)運(yùn)；

   2.細(xì)胞靜息電位和動作電位的產(chǎn)生原理；

   3.動作電位的引起及興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制，局部興奮和它向鋒電位的轉(zhuǎn)變；

   4. 神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞，骨骼肌的興奮一收縮耦聯(lián)；

熟悉: 1. 膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu):脂質(zhì)雙分子層,細(xì)胞膜蛋白,細(xì)胞膜糖類.

   2. 細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的單純擴(kuò)散, 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn);

   3. 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念;

   4. 靜息電位和動作電位的特點(diǎn)，興奮性及興奮性的變化規(guī)律；

   5. 骨骼肌細(xì)胞中與興奮和收縮活動有關(guān)的結(jié)構(gòu)和功能；

   6. 負(fù)荷與肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響；

了解：1. 細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的入胞和出胞.

   2. 離子通道蛋白、G蛋白偶聯(lián)受體、氨酸激酶受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

   3. 生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法；

   4. 骨骼肌的收縮機(jī)制；

   5. 平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性；

第一節(jié)  細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

一、 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)

在電鏡下觀察，動物的細(xì)胞膜都有類似的結(jié)構(gòu)，分為三層：內(nèi)側(cè)（靠細(xì)胞漿側(cè))和外側(cè)（靠細(xì)胞外液側(cè))是致密帶，中間是透明帶。用生物化學(xué)方法分析細(xì)胞膜表明，細(xì)胞膜主要有脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量糖等組成。

從重量上看：膜中蛋白質(zhì)約為脂質(zhì)的1～4倍；從分子數(shù)上看：膜中脂質(zhì)分子為蛋白質(zhì)分子的100倍以上。那么，這些物質(zhì)分子在膜中是以怎樣的形式排列的呢？即膜的分子結(jié)構(gòu)如何呢？目前為大多數(shù)人所接受的假說是1972年Singer和Nicholson提出的液態(tài)鑲嵌模型(fluid mosaic model)，其基本內(nèi)容是：細(xì)胞膜以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)，因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)。

1．脂質(zhì)雙分子層

2．細(xì)胞膜蛋白質(zhì)

3．細(xì)胞膜糖類

一般來說，細(xì)胞內(nèi)有較多的K⁺，磷酸鹽，氨基酸，蛋白質(zhì)等，細(xì)胞外有較多的Na⁺，Cl^-，Ca²⁺等；脂溶性的物質(zhì)可通過細(xì)胞膜，而水溶性物質(zhì)運(yùn)輸則與膜上特殊的蛋白質(zhì)有關(guān)。

二、 細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

 細(xì)胞膜是一個具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透膜，它允許某些物質(zhì)或離子有選擇性的通過。常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式有：

1．單純擴(kuò)散

(1) 概念：脂溶性物質(zhì)通過脂質(zhì)雙分子層由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，稱為單純擴(kuò)散(simple diffusion)。

如：氧和二氧化碳等氣體分子，（某些甾體類激素)。

(2) 擴(kuò)散通量：與一般物理系統(tǒng)不同的是，在細(xì)胞內(nèi)外液之間存在一個主要有脂質(zhì)分子構(gòu)成的屏障，故某一物質(zhì)擴(kuò)散的量（摩爾數(shù)／平方厘米／秒，即擴(kuò)散通量)取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差和該物質(zhì)通過膜的難易程度（即膜對該物質(zhì)的通透性)。決定擴(kuò)散通量的因素有：濃度梯度、通透性（阻力)、電場力（離子)、溫度、物質(zhì)脂溶性的強(qiáng)弱等。

(3) 特點(diǎn)：不需要外力幫助，也不消耗能量，是一被動過程。不是細(xì)胞膜跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要形式。

2．易化擴(kuò)散

(1) 概念：不溶于脂質(zhì)或脂溶性很小的物質(zhì)，在特殊蛋白質(zhì)的協(xié)助下，由高濃度的一側(cè)通過細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，稱為易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)。

(2) 分類：與易化擴(kuò)散有關(guān)的特殊蛋白質(zhì)有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)，易化擴(kuò)散可分為：

①由通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散：細(xì)胞膜對溶解在水中的離子（如Na^+,K⁺和Laz+等)的通透性極差，但它們在一定條件下卻能以非常高的速度順濃度梯度和電位梯度跨過細(xì)胞膜，這是因?yàn)榧?xì)胞膜中有幫助它們轉(zhuǎn)運(yùn)的特殊蛋白質(zhì)分子幫助的結(jié)果。這些與離子易化擴(kuò)散有關(guān)的特殊蛋白質(zhì)分子，稱為離子通道（ion channeD，簡稱通道。

由通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散有如下特點(diǎn)：

a．高速度：離子的移動速度就像離子在通常的水溶液中一樣移動的非常快；故將與其有關(guān)的蛋白質(zhì)分子，稱為通道。

b．開關(guān)有一定條件：大多數(shù)離子通道有門，開和關(guān)很快，且開時是全開，關(guān)時是全關(guān)。根據(jù)引起通道開關(guān)的原理的不同，可將之分為：化學(xué)門控通道(chemically-gated channel)，電壓門控通道(voltage-gated channel)和機(jī)械門控通道(mechanically-gated channel) 。

c.有選擇性：離子對通道的選擇性，取決于通道開放時水相孔道的大小和孔道壁的帶電情況。

②由載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散：主要是依賴于載體蛋白分子內(nèi)部的變構(gòu)作用。有如下特點(diǎn)：

a．  競爭性抑制；

b．  飽和現(xiàn)象；

c．  結(jié)構(gòu)特異性。

3．主動轉(zhuǎn)運(yùn)

(1) 概念：細(xì)胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃渡一側(cè)向高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，稱為主動轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport)。是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式。在膜的主動轉(zhuǎn)運(yùn)中，能量只能由膜或膜所屬的細(xì)胞來供給，這就是主動的含義。

(2) 特點(diǎn)：物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電－化學(xué)梯度進(jìn)行的；在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞要代謝供能。

(3) 鈉泵：在細(xì)胞膜的主動轉(zhuǎn)運(yùn)中研究的最充分，而且對于細(xì)胞的生存和活動來說可能是最重要的，是對于鈉和鉀離子的主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程。其與細(xì)胞膜上普遍存在的一種稱為鈉－鉀泵(sodium-potassium pump，簡稱鈉泵Na⁺ pump，又稱鈉鉀依賴式ATP酶)的結(jié)構(gòu)有關(guān)。

①鈉泵的本質(zhì)：鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)分子，它本身具有ATP酶的活性，是Na⁺－K⁺依賴式ATP酶的蛋白質(zhì)。

②鈉泵的作用：鈉泵能分解ATP使之釋放能量，在消耗代謝能的情況下逆著濃度差把細(xì)胞內(nèi)的Na⁺移出膜外，同時把細(xì)胞外的K⁺移入膜內(nèi)，因而形成和保持膜內(nèi)高K⁺和膜外高Na⁺的不均衡離子分布。啟動或使鈉泵活動加強(qiáng)的最重要因素是膜內(nèi)Na⁺增多和膜外K⁺增多，一般情況下，每分解一個ATP能將3個Na⁺移出膜外，同時將2個K⁺移入膜內(nèi)。

③ 鈉泵的意義：

a．  細(xì)胞膜內(nèi)高K+是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必要條件。

b．  維持正常的滲透壓。

C．最重要的是建立起一種勢能貯備，即Na⁺，K⁺在細(xì)胞內(nèi)外的濃度勢能；這是可興奮組織興奮性的基礎(chǔ)，也可供細(xì)胞的其它耗能過程利用。

4．繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)

(1) 概念：鈉泵活動形成的勢能貯備，還可以用來完成其他物質(zhì)的逆濃度差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，這種不直接利用分解ATP釋放的能量，而利用來自膜外Na+的高勢能進(jìn)行的主動轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)(secondaryactive transport)，或簡稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)。如腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞對葡萄糖的吸收。

(2) 分類：可分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)和逆向轉(zhuǎn)運(yùn)兩種形式。與聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白質(zhì)，稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白或轉(zhuǎn)運(yùn)體（transporter)。

5．出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

(1) 出胞：某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊由細(xì)胞排出的過程，稱為出胞(exocytosis),如內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)等。

(2) 入胞：細(xì)胞外的某些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程，稱為入胞（endocytosis) ,如上皮細(xì)胞、免疫細(xì)胞吞噬異物等。一些特殊物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，是通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與膜表面的特殊受體蛋白質(zhì)相互作用而引起的，稱為受體介導(dǎo)式入胞。出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)均為耗能過程。

細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

第二節(jié)   細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能  了解

一、 通過具有特殊感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白質(zhì)完成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1．化學(xué)門控通道：

2．電壓門控通道：

3．機(jī)械門控通道：

二、由膜的特異性受體蛋白質(zhì)、G-蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)

1．第二信使學(xué)說：

2．特點(diǎn)：

效應(yīng)出現(xiàn)較慢、反應(yīng)較靈敏、作用較廣泛。

3．注意：

（1)膜效應(yīng)器酶的多樣性：如腺苷酸環(huán)化酶、磷脂酶C等。

（2)第二信使的多樣性：如cAMP、三磷酸肌醇( inositol triphosphate, IP)、二酰甘油(diacylglycerol DG)等。

（3)生物放大作用：第二信使物質(zhì)的生成要經(jīng)過一系列酶催化反應(yīng)，故有放大作用。

二、 由酪氨酸激酶受體完成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

第三節(jié)   細(xì)胞的跨膜電變化

一切活細(xì)胞無論處于安靜或活動狀態(tài)都存在電的活動，這種電的活動稱為生物電。人體和各器官表現(xiàn)的電現(xiàn)象，是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的，而細(xì)胞生物電又是細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均勻分布和一定形式的跨膜移動的結(jié)果。細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式：安靜時的靜息電位和可興奮細(xì)胞受到刺激時產(chǎn)生的動作電位。

一、 神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

1．興奮性和興奮的定義及其變遷

興奮性是指細(xì)胞受到刺激時產(chǎn)生動作電位的能力

活組織或細(xì)胞對刺激(stimulus)發(fā)生反應(yīng)的能力，稱為興奮性(excitability) ,而由刺激引起的反應(yīng)，稱為興奮(excitation)，這是生理學(xué)上最早關(guān)于興奮性和興奮的定義。其中的刺激是因，反應(yīng)是果。在各種組織中，神經(jīng)、肌肉和腺體常表現(xiàn)出較高的興奮性，習(xí)慣上將它們稱為可興奮組織。隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，以及研究資料的積累，興奮性和興奮的概念又有了新的含義，更加準(zhǔn)確和嚴(yán)謹(jǐn)。在近代生理學(xué)中，興奮性是指細(xì)胞受到刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮就是指產(chǎn)生了動作電位，或者說產(chǎn)生了動作電位才是興奮。興奮性的指標(biāo)——閾值

刺激：能引起生物體發(fā)生反應(yīng)的各種環(huán)境變化。按性質(zhì)可分為：①物理性刺激：如溫度,聲，光，電，機(jī)械；②化學(xué)性刺激：如酸，堿等；③生物性刺激：如細(xì)菌，病毒等。

刺激的三要素：刺激強(qiáng)度：興奮性的客觀指標(biāo)

 刺激時間

 強(qiáng)度—時間變化率

反應(yīng)有興奮和抑制兩種。

2. 靜息電位

⑴ 概念：細(xì)胞處于安靜狀態(tài)（未受刺激)時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位（resting potential)。

⑵特征：靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位，但不同細(xì)胞的靜息電位數(shù)值可以不同；只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變，這種電位將持續(xù)存在。

⑶幾個概念：

極化(polarization)細(xì)胞處于靜息電位時，膜內(nèi)電位較膜外電位為負(fù)，這種膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的狀態(tài)稱為膜的極化(polarization)

超極化(hyperpolarization)當(dāng)靜息時膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時，稱為膜的超極化(hyperpolarization)

去極化或除極化(depolarization)

當(dāng)靜息時膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化時，稱為膜的去極化或除極化(depolarization)

復(fù)極化（repolarization)。細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，稱復(fù)極化（repolarization)。

反極化：

⑷靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制

細(xì)胞產(chǎn)生靜息電位的條件為：

①在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜主要對K+存在通透性；

②在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻（細(xì)胞膜內(nèi)K⁺濃度高于膜外約30倍，且膜內(nèi)有許多蛋白質(zhì)等帶負(fù)電荷的有機(jī)離子；細(xì)胞膜外的Na⁺濃度高于膜內(nèi)約13倍，Cl^-約30倍，Ca²⁺約20000倍)

3. 動作電位

⑴概念：膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原，稱為動作電位（action potential)。

⑵組成：在神經(jīng)纖維上，其主要部分一般在0. 5～2. 0ms內(nèi)完成，表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，稱為峰電位(spike)；在峰電位之后，恢復(fù)到靜息電位水平以前，膜兩側(cè)電位還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動，稱為后電位；后電位又分為負(fù)后電位（去極化后電位)和正后電位（超極化后電位)。

⑶ 動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

①峰電位的上升支：細(xì)胞受刺激時，膜對Na⁺通透性突然增大，由于細(xì)胞膜外高Na⁺，且膜內(nèi)靜息電位時原已維持著的負(fù)電位也對Na⁺內(nèi)流起吸引作用 → Na⁺迅速內(nèi)流 → 先是造成膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消失，但由于膜外Na⁺的較高濃度勢能，Na⁺繼續(xù)內(nèi)流，出現(xiàn)超射。故峰電位的上升支是Na⁺快速內(nèi)流造成的。動力是順電－化學(xué)梯度；條件是膜對 Na⁺通透性增大。其相當(dāng)于Na⁺的平衡電位。

注意，膜對Na⁺通透性增大，實(shí)際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的電壓門控性Na⁺通道開放的結(jié)果，因而造成上述Na⁺向膜內(nèi)的易化擴(kuò)散。

利用膜片鉗實(shí)驗(yàn)的研究表明，Na⁺通道有以下特點(diǎn)：

a．  去極化程度越大，其開放的概率也越大，是電壓門控性的。

b．  開放和關(guān)閉非�？�。

c．  存在三種狀態(tài)：激活、失活（inactivation)和備用（功能恢復(fù))，是以蛋白質(zhì)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，即是以構(gòu)型和構(gòu)象的相應(yīng)變化為基礎(chǔ)；當(dāng)膜的某一離子通道處于失活（關(guān)閉)狀態(tài)時，膜對該離子的通透性為零，同時膜電導(dǎo)就為零（電導(dǎo)與通透性一致)，而且不會受刺激而開放，只有通道恢復(fù)到備用狀態(tài)時才可以在特定刺激作用下開放。

動作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na⁺濃度差，細(xì)胞外液Na⁺濃度降低，動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na⁺通道（河豚毒)則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。

②峰電位的下降支：由于Na⁺通道激活后迅速失活，同時膜結(jié)構(gòu)中電壓門控性K⁺通道開放，在膜內(nèi)電一化學(xué)梯度的作用下 → K⁺迅速外流。故峰電位的下降支是K⁺外流所致。

③后電位：負(fù)后電位一般認(rèn)為是在復(fù)極時迅速外流的K⁺蓄積在膜外側(cè)附近，暫時阻礙了K⁺外流所致。正后電位一般認(rèn)為是生電性鈉泵作用的結(jié)果。

⑶特征：有“全或無”現(xiàn)象，即在同一細(xì)胞上動作電位的大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。

包含如下含義：

a．  動作電位的幅度和形狀是“全或無”的。動作電位要么不產(chǎn)生，一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大值。

b．  動作電位能沿細(xì)胞膜向周圍不衰減性傳導(dǎo)（等幅、等速和等頻)。

④注意：動作電位是一種快速、可逆的電變化，產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞膜將經(jīng)歷一系列興奮性的變化：絕對不應(yīng)期 (absolute refractory period)，相對不應(yīng)期(relative refractory period) ,超常期和低常期，它們與動作電位各時期的對應(yīng)關(guān)系是：峰電位—絕對不應(yīng)期；負(fù)后電位—相對不應(yīng)期和超常期；正后電位—低常期。

⑷組織興奮時興奮性的周期性變化：

可興奮組織或細(xì)胞在產(chǎn)生一次興奮后，興奮性發(fā)生周期性的變化：絕對不應(yīng)期→ 相對不應(yīng)期 → 超常期 → 低常期。

絕對不應(yīng)期（ARP)前一刺激引起組織興奮的同時，使該組織興奮性降低到零，此時，給予任何強(qiáng)大的刺激均不能再引起興奮。

相對不應(yīng)期（RRP)：此時，興奮逐漸增高，但仍低于正常水平，要引起再次興奮，必須給予閾上刺激。

超常期：（SNP)此時興奮性高于正常，閾值減小，閾下刺激即能引起再次興奮。

低常期：（INP)興奮性略低于正常，閾值稍大，閾上刺激可引起再次興奮。

神經(jīng)細(xì)胞靜息電位和動作電位的產(chǎn)生原理

二、 動作電位的引起和它在同一細(xì)胞的傳導(dǎo)

1．閾電位和動作電位的引起

(1) 閾值：剛能引起細(xì)胞興奮或產(chǎn)生動作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度（threshold intensity)；也就是能夠使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的外加刺激的強(qiáng)度。

[閾刺激、閾下刺激和閾上刺激]此時的刺激稱為閾刺激。比閾刺激弱的刺激稱為閾下刺激；比閾刺激強(qiáng)的刺激稱為閾上刺激。閾強(qiáng)度（閾值)是衡量組織興奮性大小的較好指標(biāo)，二者呈反比關(guān)系。

(2) 閾電位：

能進(jìn)一步誘發(fā)動作電位的去極化的臨界值，稱為閾電位（threshold membrane potential)。

2．局部興奮

(1) 概念：細(xì)胞受到閾下刺激時，也能引起少量的Na+通道開放，在受刺激的局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化，稱為局部興奮(local excitation)或局部反應(yīng)�；蛘哒f是細(xì)胞受刺激后去極化未達(dá)到閾電位的電位變化。

（2)特點(diǎn)

①不是“全或無”：

②可以總和：局部興奮沒有不應(yīng)期，一次閾下刺激引起一個局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動作電位，但多個閾下刺激引起的多個局部反應(yīng)如果在時間上（多個刺激在同一部位連續(xù)給予)或空間上（多個刺激在相鄰部位同時給予)疊加起來（分別稱為時間總和或空間總和)，就有可能導(dǎo)致膜去極化到閾電位，從而爆發(fā)動作電位。

③電緊張性擴(kuò)布(electrotonic propagation)：不遠(yuǎn)傳。

局部反應(yīng)與動作電位之比較

3．興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

⑴可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志是產(chǎn)生動作電位，因此興奮的傳導(dǎo)實(shí)質(zhì)上是動作電位向周圍的傳播。動作電位以局部電流（local currenf1411.cn/sanji/t)的方式傳導(dǎo)，直徑大的細(xì)胞電阻較小，傳導(dǎo)的速度快。有髓鞘的神經(jīng)纖維動作電位以跳躍式傳導(dǎo)(saltatory conduction)，因而比無髓纖維傳導(dǎo)快且“節(jié)能”。動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)是“全或無”式的，動作電位的幅度不因傳導(dǎo)距離增加而減小。

⑵神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：

①雙向性：在任意一點(diǎn)產(chǎn)生的動作電位均可以向兩個方向傳播。

②絕緣性：神經(jīng)干內(nèi)有很多神經(jīng)纖維，每一條上產(chǎn)生的興奮均不影響其它神經(jīng)纖維上的動作電位。

③相對不疲勞性：神經(jīng)纖維不管受到多大強(qiáng)度或多大頻率的刺激，始終保持其傳導(dǎo)興奮的能力。

④生理完整性

⑤不衰減性或“全或無”現(xiàn)象

第四節(jié)   肌細(xì)胞的收縮功能

本節(jié)以骨骼肌為重點(diǎn)，說明肌細(xì)胞的收縮機(jī)制和肌肉收縮的力學(xué)表現(xiàn)。

一、 肌細(xì)胞收縮的引起和收縮的機(jī)制

1．神經(jīng)－骨骼肌接頭處的興奮傳遞

(1) 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：電鏡下，接頭前膜、接頭間隙和接頭后膜（終板膜)。

(2) 傳遞過程：當(dāng)動作電位沿著神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)末梢時，引起接頭前膜電壓門控性Ca²⁺通道的開放 → 膜對Ca²⁺通透性增加 → Ca²⁺內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢 → 觸發(fā)囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質(zhì)Ach → Ach通過接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜（終板膜)并與后膜上的Ach門控通道上的兩個-亞單位結(jié)合 → 終板膜對Na⁺、K⁺（以Na⁺為主)通透性增高 → Na⁺內(nèi)流（為主)和K⁺外流 → 后膜去極化，稱為終板電位(endplatepotential) →終板電位是局部電位可以總和 → 鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位水平而產(chǎn)生動作電位。Ach發(fā)揮作用后被接頭間隙中的膽堿脂酶分解失活。

（3)特點(diǎn)

①單向傳遞：興奮只能從神經(jīng)纖維末梢傳向終板膜，而不能反向傳遞。

②時間延擱：大約有0.5～1.0毫秒。

③1對1的關(guān)系。

④易受環(huán)境因素和藥物的影響：如凡能影響神經(jīng)遞質(zhì)合成，釋放，受體結(jié)合以及降解的因素，箭毒可與乙酰膽堿競爭受體，無終板電位產(chǎn)生，作為肌松藥。肉毒桿菌毒素可抑制接頭前膜釋放乙酰膽堿；有機(jī)磷中毒是由于它可與膽堿酯酶結(jié)合并使之失活，以致乙酰膽堿不能降解至堆積，產(chǎn)生肌肉震顫。

(4)注意

①神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實(shí)際上是“電－化學(xué)－電”的過程。

②終板電位是局部電位。

③ Ach是在軸槳中合成后儲存于囊泡內(nèi)。每個囊泡中儲存的Ach量通常是相當(dāng)恒定的，釋放時是通過出胞作用，以囊泡為單位傾囊釋放，稱為量子式釋放(quantalrelease)。

2.骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

骨骼肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上最突出之處是含大量肌原纖維和發(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng)，且在排列上是高度規(guī)則有序的。

(1) 肌原纖維和肌小節(jié)：

粗肌絲

細(xì)肌絲

(2) 肌管系統(tǒng)：包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，稱為肌管系統(tǒng)。包括橫管系統(tǒng)和縱管系統(tǒng)。

①橫管系統(tǒng)（T管)：是肌細(xì)胞膜沿Z線垂直肌原纖維走向向內(nèi)凹陷而環(huán)繞肌原纖維的管道。作用是將肌細(xì)胞膜興奮時出現(xiàn)的電變化(AP) 沿T管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部。

②縱管系統(tǒng)(L管，肌漿網(wǎng))及終末池(terminal cistern)。作用是通過對Ca²⁺的儲存、釋放和再聚集，觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張。

③三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：每一條橫管和兩側(cè)的終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，它是興奮－收縮藕聯(lián)的關(guān)鍵部位。

3.骨骼肌細(xì)胞的興奮－收縮耦聯(lián)過程

(1) 概念：

在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來，這一過程稱為興奮一收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling)。

(2) 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：

肌管系統(tǒng)，關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。

⑶ 基本過程

①電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處。

②三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞。

③縱管系統(tǒng)對Ca²⁺的貯存、釋放和再聚積。其中，Ca²⁺在興奮一收縮耦聯(lián)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。

4.骨骼肌收縮的分子機(jī)制

肌絲滑行的基本過程

肌細(xì)胞膜興奮傳導(dǎo)到終末池→ 終末池Ca²⁺釋放 → 肌漿Ca²⁺濃度增高 → Ca²⁺與肌鈣蛋白結(jié)合 → 原肌凝蛋白變構(gòu)，暴露出肌纖蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn) → 橫橋與肌纖蛋白結(jié)合 → 橫橋ATP酶激活分解ATP釋放能量 → 橫橋扭動→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行 → 肌小節(jié)縮短。

肌肉舒張過程與收縮過程相反。由于舒張時肌漿內(nèi)鈣的回收需要鈣泵作用，因此肌肉舒張和收縮一樣是耗能的主動過程。

5.骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析

(1) 骨骼肌的收縮形式

①等長收縮和等張收縮

a．等長收縮：肌肉收縮時只有張力的增加而無長度的縮短，稱為等長收縮( isometric contraction)。例知人站立時對抗重力的肌肉收縮是等長收縮，這種收縮因無位移，而沒有做功。其作用是保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢。

b。等張收縮：肌肉收縮時只有長度的縮短而張力保持不變，稱為等張收縮（isotonic contraction)。是在肌肉收縮時所承受的負(fù)荷小于肌肉收縮力的情況下產(chǎn)生的，即肌肉的收縮力除克服負(fù)荷，還可使物體產(chǎn)生位移，所以做功。整體情況下常是等長、等張都有的混合形式的收縮。

② 單收縮和復(fù)合收縮

a．單收縮：骨骼肌受到一次刺激，先是產(chǎn)生一次動作電位，隨后會出現(xiàn)一次機(jī)械收縮，稱為單收縮(single twich)�？煞譃槿齻�時期：潛伏期、收縮期和舒張期。

b. 復(fù)合收縮：連續(xù)脈沖刺激頻率較高時，刺激間隔時間短于單個單收縮持續(xù)的時間，肌肉發(fā)生收縮復(fù)合，稱為復(fù)合收縮。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時，出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合，但引起收縮的動作電位仍是獨(dú)立存在的。復(fù)合收縮又分為不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮。

不完全強(qiáng)直收縮(incomplete tetanu)每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線。

完全強(qiáng)直收縮(complete tetanus)刺激頻率更高時，每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的收縮期過程中，表現(xiàn)為機(jī)械反應(yīng)的平緩增加。強(qiáng)直收縮的張力比單收縮強(qiáng)3-4倍。

單收縮和復(fù)合收縮

(2) 影響骨骼肌收縮的主要因素

①前負(fù)荷：

肌肉收縮前已存在的負(fù)荷，稱為前負(fù)荷(preload)。前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處于某種被拉長的狀態(tài)，使其具有一定的長度，稱為初長度(initial length)。能產(chǎn)生最大張力的肌肉初長度，稱為最適初長度；此執(zhí)業(yè)獸醫(yī)時的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長度，肌肉收縮力降低�？梢姡�一定范圍內(nèi)肌肉初長度與肌張力呈正變；超過一定值，呈反變。

②后負(fù)荷：

在肌肉開始收縮時才能遇到的負(fù)荷或阻力，稱為后負(fù)荷（afterload)。它不增加肌肉的初長度，但能妨礙收縮時肌肉的縮短。肌肉在有后負(fù)荷的條件下收縮時，總是張力增加在前，縮短在后；適度后負(fù)荷作功最佳。后負(fù)荷與肌肉縮短速度呈反比關(guān)系。

③肌肉收縮能力的改變：

可以影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)，稱為肌肉收縮能力(contractility)。肌肉本身的機(jī)能狀態(tài)是可以改變的，從而影響肌肉收縮的效率。如鈣離子、腎上腺素、咖啡因等可提高肌肉收縮的效果；而缺氧、酸中毒、低血糖等因素可降低肌肉收縮的效果。

二、平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性   略

[電刺激神經(jīng)—肌肉標(biāo)本的神經(jīng)引起肌肉收縮的過程]：

電刺激神經(jīng)纖維去極化達(dá)閾電位

↓

神經(jīng)纖維興奮，產(chǎn)生動作電位

↓

 動作電位以局部電流形式傳到神經(jīng)末梢

↓

興奮-分泌偶聯(lián) 鈣離子進(jìn)入軸突末梢

↓

軸突末梢量子式釋放遞質(zhì)乙酰膽堿

↓

化學(xué)接收 —— 質(zhì)經(jīng)過接頭間隙與終板膜是N₂受體結(jié)合

↓

   終板膜對鈉離子（和鉀)通透性增高而產(chǎn)生動作電位

 ↓（酰膽堿被膽堿酯酶破壞)

鄰近肌膜去極化達(dá)閾電位而產(chǎn)生肌膜動作電位

   ↓

興奮收縮偶聯(lián) 肌細(xì)胞作電位沿橫管傳到細(xì)胞內(nèi)部

↓

  肌質(zhì)網(wǎng)終池釋放鈣離子入肌漿

↓

鈣離子與肌鈣蛋白結(jié)合，暴露肌纖蛋白上一粗肌絲結(jié)合的位點(diǎn)

↓

成橫橋連接，細(xì)肌絲沿粗肌絲向M線滑行，使肌小節(jié)縮短

↓（沒有動作電位傳來時)

鈣離子被泵回肌質(zhì)網(wǎng)

↓

舒張過程鈣離了脫離肌鈣蛋白

↓

粗細(xì)肌絲間的相互作用停止，細(xì)肌絲彈性回位