(7)延胡索酸的水化
延胡索酸酶僅對(duì)延胡索酸的反式雙鍵起作用，而對(duì)順丁烯二酸(馬來(lái)酸)則無(wú)催化作用，因而是高度立體特異性的。
(8)草酰乙酸再生
在蘋(píng)果酸脫氫酶(malic dehydrogenase)作用下，蘋(píng)果酸仲醇基脫氫氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，NAD+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH+H+(圖4-5)。
圖4-5 三羧酸循環(huán)
三羰酸循環(huán)總結(jié)：
乙酰CoA+3NADH++FAD+GDP+Pi+2H2O—→
2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H+ +CoASH
�、貱O2的生成，循環(huán)中有兩次脫羧基反應(yīng)(反應(yīng)3和反應(yīng)4)兩次都同時(shí)有脫氫作用，但作用的機(jī)理不同，由異檸檬酸脫氫酶所催化的β氧化脫羧，輔酶是NAD+，它們先使底物脫氫生成草酰琥珀酸，然后在Mn2+或Mg2+的協(xié)同下，脫去羧基，生成α-酮戊二酸。
α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α氧化脫羧反應(yīng)和前述丙酮酸脫氫酶系所催經(jīng)的反應(yīng)基本相同。
應(yīng)當(dāng)指出，通過(guò)脫羧作用生成CO2，是機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生CO2的普遍規(guī)律，由此可見(jiàn)，機(jī)體CO2的生成與體外燃燒生成CO2的過(guò)程截然不同。
�、谌人嵫h(huán)的四次脫氫，其中三對(duì)氫原子以NAD+為受氫體，一對(duì)以FAD為受氫體，分別還原生成NADH+H+和FADH2。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過(guò)程中釋放出來(lái)的能量使ADP和Pi結(jié)合生成ATP，凡NADH+H+參與的遞氫體系，每2H氧化成一分子H2O，生成3分子ATP，而FADH2參與的遞氫體系則生成2分子ATP，再加上三羧酸循環(huán)中有一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子ATP，那么，一分子CH2COSCoA參與三羧酸循環(huán)，直至循環(huán)終末共生成12分子ATP。
③乙酰CoA中乙�；奶荚�，乙酰CoA進(jìn)入循環(huán)，與四碳受體分子草酰乙酸縮合，生成六碳的檸檬酸，在三羧酸循環(huán)中有二次脫羧生成2分子CO2，與進(jìn)入循環(huán)的二碳乙�；奶荚訑�(shù)相等，但是，以CO2方式失去的碳并非來(lái)自乙�；膬蓚�(gè)碳原子，而是來(lái)自草酰乙酸。
�、苋人嵫h(huán)的中間產(chǎn)物，從理論上講，可以循環(huán)不消耗，但是由于循環(huán)中的某些組成成分還可參與合成其他物質(zhì)，而其他物質(zhì)也可不斷通過(guò)多種途徑而生成中間產(chǎn)物，所以說(shuō)三羧酸循環(huán)組成成分處于不斷更新之中。
例如 草楚酰乙酸——→天門(mén)冬氨酸
α－酮戊二酸——→谷氨酸
草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸
其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反應(yīng)最為重要。
因?yàn)椴蒗Ｒ宜岬暮慷嗌伲苯佑绊懷h(huán)的速度，因此不斷補(bǔ)充草酰乙酸是使三羧酸循環(huán)得以順利進(jìn)行的關(guān)鍵。
三羧酸循環(huán)中生成的蘋(píng)果酸和草酰乙酸也可以脫羧生成丙酮酸，再參與合成許多其他物質(zhì)或進(jìn)一步氧化(圖4-6)。
