二、糖的有氧氧化
葡萄糖在有氧條件下,氧化分解生成二氧化碳和水的過程稱為糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。有氧氧化是糖分解代謝的主要方式,大多數(shù)組織中的葡萄糖均進行有氧氧化分解供給機體能量。
(一)有氧氧化過程
糖的有氧氧化分兩個階段進行。第一階段是由葡萄糖生成的丙酮酸,在細胞液中進行。第二階段是上述過程中產(chǎn)生的NADH+H+和丙酮酸在有氧狀態(tài)下,進入線粒體中,丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán),進而氧化生成CO2和H2O,同時NADH+H+等可經(jīng)呼吸鏈傳遞,伴隨氧化磷酸化過程生成H2O和ATP,下面主要將討論有氧氧化在線粒體中進行的第二階段代謝。
1.丙酮酸的氧化脫羧
催化氧化脫羧的酶是丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase system),此多酶復合體括丙酮酸脫羧酶,輔酶是TPP,二氫硫辛酸乙酰轉移酶,輔酶是二氫硫辛酸和輔酶A,還有二氫硫辛酸脫氫酶,輔酶是FAD及存在于線粒體基質液中的NAD+,多酶復合體形成了緊密相連的連鎖反應機構,提高了催化效率。
從丙酮酸到乙酰CoA是糖有氧氧化中關鍵的不可逆反應,催化這個反應的丙酮酸脫氫酶系受到很多因素的影響,反應中的產(chǎn)物,乙酰CoA和NADH++H+可以分別抑制酶系中的二氫硫辛酸乙酰轉移酶和二氫硫辛酸脫氫酶的活性,丙酮酸脫羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)活性受ADP和胰島素的激活,受ATP的抑制。
丙酮酸脫氫反應的重要特征是丙酮酸氧化釋放的自由能貯存在乙酰CoA中的高能硫酯鍵中,并生成NADH+H+(圖4-4)。
圖4-4 丙酮酸脫氫酶復合物的作用機制
2.三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle)
乙酰CoA進入由一連串反應構成的循環(huán)體系,被氧化生成H2O和CO2。由于這個循環(huán)反應開始于乙酰CoA與草酰乙酸(oxaloacetate)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸,因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)。其詳細過程如下: