。ㄋ)翻譯的終止及多肽鏈的釋放:
無論原核生物還是真核生物都有三種終止密碼子UAG,UAA和UGA。沒有一個tRNA能夠與終止密碼子作用,而是靠特殊的蛋白質(zhì)因子促成終止作用。這類蛋白質(zhì)因子叫做釋放因子,原核生物有三種釋放因子:RF1,RF2t RF3。RF1識別UAA和UAG,RF2識別UAA和UGA。RF3的作用還不明確。真核生物中只有一種釋放因子eRF,它可以識別三種終止密碼子。
不管原核生物還是真核生物,釋放因子都作用于A位點,使轉(zhuǎn)肽酶活性變?yōu)樗槊富钚,將肽鏈從結(jié)合在核糖體上的tRNA的CCA末凋上水介下來,然后mRNA與核糖體分離,最后一個tRNA脫落,核糖體在IF-3作用下,解離出大、小亞基。解離后的大小亞基又重新參加新的肽鏈的合成,循環(huán)往復(fù),所以多肽鏈在核糖體上的合成過程又稱核糖體循環(huán)(ribosome cycle)(圖18-16)。
。ㄎ)多核糖體循環(huán):
上述只是單個核糖體的翻譯過程,事實上在細胞內(nèi)一條mRNA鏈上結(jié)合著多個核糖體,甚至可多到幾百個。蛋白質(zhì)開始合成時,第一個核糖體在mRNA的起始部位結(jié)合,引入第一個蛋氨酸,然后核糖體向mRNA的3’端移動一定距離后,第二個核糖體又在mRNA的起始部位結(jié)合,現(xiàn)向前移動一定的距離后,在起始部位又結(jié)合第三個核糖體,依次下去,直至終止。兩個核糖體之間有一定的長度間隔,每個核糖體都獨立完成一條多肽鏈的合成,所以這種多核糖體可以在一條mRNA鏈上同時合成多條相同的多肽鏈,這就大大提高了翻譯的效率(圖18-17)。
圖18-17 A polyribosome.Schematic drawing showing how a series of ribosomes can simultaneously translate the same mRNA molecule.
多聚核糖體的核糖體個數(shù),與模板mRNA的長度有關(guān),例如血紅蛋白的多肽鏈mNRA編碼區(qū)有450個核苷酸組成,長約150nm 。上面串連有5-6個核糖核蛋白體形成多核糖體。而肌凝蛋白的重鏈mRNA由5400個核苷酸組成,它由60多個核糖體構(gòu)成多核糖體完成多肽鏈的合成。