糖類(主要是淀粉)是食物的主要成分。食物中的淀粉、糖原、蔗糖和乳糖等,在腸道經(jīng)消化成為單糖后再被吸收,然后由血液運(yùn)送到全身各組器官,供細(xì)胞利用或合成糖原貯存。糖的生理作用主要體現(xiàn)在兩方面:
1.氧化供能糖的主要生理功能是氧化供能,每g糖完全氧化可釋放16750J(4kcal)能量。我國(guó)一般膳食中,糖類所供給的能量約為總能量的75%左右,糖也是最易被消化吸收的能源物質(zhì)。要避免酮癥的發(fā)生必須保證每100g的膳食中至少要含5g糖類物質(zhì),要阻止因肌餓或高脂膳食引起的酮癥,每日膳食中須有50~100g糖類。
2.人體的主要組成成分之一糖和蛋白質(zhì)結(jié)合形成的糖蛋白,是某些激素、酶、血液中凝血因子和抗體的成分,細(xì)胞膜上某些激素受體、離子通道和血型物質(zhì)等也是糖蛋白。結(jié)締組織基質(zhì)的主要成分-蛋白多糖,是由氨基多糖和蛋白質(zhì)所結(jié)合組成的。糖和脂類結(jié)合則形成糖脂,糖脂是神經(jīng)組織和生物膜的重要組份。糖在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化成為脂肪、非必需氨基酸,并以核糖形式參與核酸的組成。
在整個(gè)人體重中,糖占人體干重的2%。
所以,糖既是人體重要的人供能物質(zhì),又是人體重要的組成成分之一。糖代謝障礙,首先導(dǎo)致機(jī)體能量供給障礙,由此可以產(chǎn)生一系列代謝變化,最終造成多方位的代謝紊亂,重者將危及生命。
血糖是指血液中糖,由于正常人血液中糖主要是葡萄糖,且測(cè)定血糖的方法也主要是檢測(cè)葡萄糖,所以一般認(rèn)為,血糖是指血液中的葡萄糖。正常人空腹血糖濃度為4.4~6.7mmol/L(80~120mg/100ml),它是糖在體內(nèi)的運(yùn)輸形式。全身各組織都從血液中攝取葡萄糖以氧化供能,特別是腦、腎、紅細(xì)胞、視網(wǎng)膜等組織合成糖原能力極低,幾乎沒有糖原貯存,必須不斷由血液供應(yīng)葡萄糖。當(dāng)血糖下降到一定程度時(shí),就會(huì)嚴(yán)重妨礙腦等組織的能量代射,從而影響它們的功能。所以維持血糖濃度的相對(duì)恒定有著重要的臨床意義。
正常人血糖濃度雖有波動(dòng),但可保持相對(duì)恒定在4.4~6.7mmol/L范圍內(nèi)。這些神經(jīng)、肝臟等組織和激素對(duì)血糖的調(diào)節(jié)作用,使血糖的來源和去路達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果。
血糖的來源有:①食物中的糖類物質(zhì)經(jīng)消化吸收進(jìn)入血中,這是血糖的主要來源;②肝貯存的糖原分解成葡萄糖入血,這是空腹時(shí)血糖的直接來源;③在禁食情況下,以甘油、某些有機(jī)酸及生糖氨基酸為主的非糖物質(zhì),通過糖異生作用轉(zhuǎn)變成葡萄糖,以補(bǔ)充血糖。
血糖的去路有:①葡萄糖在各組織細(xì)胞中氧化分解供能,這是血糖的主要去路;②餐后肝、肌肉等組織可將葡萄糖合成糖原,糖原是糖的貯存形式;③轉(zhuǎn)變?yōu)榉翘俏镔|(zhì),如脂肪、非必需基酸等;④轉(zhuǎn)變成其它糖及糖衍生物,如核糖、脫氧核糖、氨基多糖、糖醛酸等;⑤當(dāng)血糖濃度高于8.9mmol/L(160mg/100ml)時(shí),則隨尿排出,形成糖尿。正常人血糖雖然經(jīng)腎小球?yàn)V過,但全部都被腎小管吸收,故尿中糖極微量,常規(guī)檢查為陰性。只有在血糖濃度高于8.9mmol/L,即超過腎小管重吸收能力時(shí),尿糖檢查才為陽(yáng)性。糖尿多見于某些病理情況,如糖尿病等。
血糖的來源與去路總結(jié)為圖3-1。
圖3-1 血糖的來源與去路
血液濃度能維持相對(duì)恒定是由于機(jī)體內(nèi)存在一整套高效率的調(diào)節(jié)機(jī)制,精細(xì)地控制著血糖的來源與去路,使之達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。
(一)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用
神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)血糖濃度的調(diào)節(jié)作用主要通過以下丘腦和自主神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)所控制激素的分泌,后者再通過影響血糖來源與去路關(guān)鍵酶的活性來實(shí)現(xiàn)。神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)最終通過細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)來達(dá)到目的。
下丘腦一方面通過內(nèi)臟神經(jīng)作用于腎上腺髓質(zhì),刺激腎上腺素的分泌;另一方面也作用于胰島α-細(xì)胞,使其分泌胰高血糖素;同時(shí)還可以直接作用于肝。三方面共同作用的結(jié)果是使肝細(xì)胞的磷酸化酶活化,使糖原分解加速;糖異生關(guān)鍵酶的活性增加,糖異生作用增加,從而使血糖濃度升高。
下丘腦了可通過迷走神經(jīng)興奮,使胰腺β-細(xì)胞分泌胰島素,同時(shí)還可直接作用于肝,使肝細(xì)胞內(nèi)糖原合成酶活化,促進(jìn)肝糖原的合成;此外還抑制糖異生途徑,促進(jìn)糖的氧化和轉(zhuǎn)化,總體上使血糖的去路增加,來源減少,最終達(dá)到使血糖濃度降低的目的。
(二)激素的調(diào)節(jié)作用
調(diào)節(jié)血糖濃度的激素可分為兩大類,即降低血糖濃度的激素和升高血糖濃度的激素。各類激素調(diào)節(jié)糖代謝反應(yīng)從而影響血糖濃度的機(jī)制在表3-1中簡(jiǎn)要說明。
表3-1 激素對(duì)血糖濃度的調(diào)節(jié)作用
降低血糖的激素 | 升高血糖的激素 | ||||
激素 | 對(duì)糖代謝影響 | 促進(jìn)釋放的主要因素 | 激素 | 對(duì)糖代謝影響 | 促進(jìn)釋放的主要因f1411.cn/zhicheng/素 |
胰島素 | 1.促進(jìn)肌肉、脂肪組織細(xì)胞膜對(duì)葡萄糖通透性,使血糖容易進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)(肝、腦例外) | 高血糖、高氨基酸、迷走神經(jīng)興奮、胰泌素、胰高血糖素 | 腎上腺素 | 1.促進(jìn)肝糖分解為血糖 | 交感神經(jīng)興奮,低血糖 |
2.促進(jìn)肝葡萄糖激酶活性,使血糖易進(jìn)入肝細(xì)胞內(nèi)合成肝糖原 | 2.促進(jìn)肌糖原酵解 | ||||
3.促進(jìn)糖氧化分解 | 3.促進(jìn)糖異生 | ||||
4.促進(jìn)糖轉(zhuǎn)變成脂肪 | 胰糖高血素 | 1.促進(jìn)肝糖原分解成血糖 | 低血糖、低氨基酸、促胰酶素(肝囊收縮素) | ||
5.抑制糖異生www.med126.com | 2.促進(jìn)糖異生 | ||||
糖皮質(zhì)激素 | 1.促進(jìn)肝外組織蛋白質(zhì)分解生成氨基酸 | 應(yīng)激 | |||
2.促進(jìn)肝內(nèi)糖異生 | |||||
生長(zhǎng)素 | 早期:有胰島素樣作用(時(shí)間很短) | 低血糖,運(yùn)動(dòng),應(yīng)激 | |||
晚期:有抗胰島素作用(主要作用) |
1.胰島素胰島素是胰島β細(xì)胞分泌的一種蛋白類激素,由51個(gè)氨基酸組成。血中葡萄糖或氨基酸濃度高時(shí),可促進(jìn)胰島素的分泌。
胰島素對(duì)血糖的調(diào)節(jié)機(jī)制,首先是使肌肉和脂肪組織細(xì)胞膜對(duì)葡萄糖的通透性增加,利于血糖進(jìn)入這些組織進(jìn)行代謝。胰島素還能誘導(dǎo)葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的合成,加速細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的分解利用。胰島素通過使細(xì)胞內(nèi)cAMP含量減少,激活糖原合成酶和丙酮酸脫氫酶系,抑制磷酸化酶和糖異生關(guān)鍵酶等,使糖原合成增加,糖的氧化利用、糖轉(zhuǎn)變?yōu)橹镜姆磻?yīng)增加,血糖去路增快;使糖原分解和糖異生減少或受抑制,使血糖來源減少,最終使血糖濃度降低。
近年來從人血清中分離出的類胰島素生長(zhǎng)因子(insulin-likegrowthfactor,IGF,也稱somatomedins)其化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性類似胰島素,但I(xiàn)GF的免疫學(xué)性質(zhì)與胰島素完全不同。IGF通過IGF受體和胰島素受體而發(fā)揮作用。但I(xiàn)GF促進(jìn)血糖降低的快速效應(yīng)僅相當(dāng)于胰島素的一部分,例如:①促進(jìn)脂肪細(xì)胞轉(zhuǎn)變、攝取和氧化葡萄糖,并合成脂肪的強(qiáng)度僅為胰島素的1/50或1/100;②對(duì)心肌細(xì)胞攝取葡萄糖的作用為胰島素的1/2或1/5;對(duì)骨骼肌攝取、氧化葡萄糖及合成糖原的作用只有胰島素的1/20。IGF的長(zhǎng)期效應(yīng)是促進(jìn)生長(zhǎng)。
2.胰高血糖素是胰島α細(xì)胞合成和分泌的由29個(gè)氨基酸組成的肽類激素,分子量為3500。其一級(jí)結(jié)構(gòu)和一些胃腸道活性肽如胰泌素、腸抑制胃肽(GIP)等類似。血糖降時(shí)胰高血糖素分泌增加,高糖飲食后其分泌則減少。
胰高血糖素主要通過提高靶細(xì)胞內(nèi)cAMP含量達(dá)到調(diào)節(jié)血糖濃度的目的。細(xì)胞內(nèi)的cAMP可激活依賴cAMP的蛋白激酶,后者通過酶蛋白的共價(jià)修飾改變細(xì)胞內(nèi)酶的活性,即激活糖原分解和糖異生的關(guān)鍵酶,抑制糖原合成和糖氧化的關(guān)鍵酶,使血糖升高。該蛋白激酶還激活脂肪組織的激素敏感性脂肪酶,加速脂肪的動(dòng)員和氧化供能,減少組織對(duì)糖的利用,從而加重血糖升高。目前認(rèn)為,胰高血糖素是使血糖濃度升高的最重要的激素。
胰高血糖素的前體為無活性的胰高血糖素原。由腸道上皮細(xì)胞生成和分泌的類似胰高血糖素的物質(zhì)叫腸高血糖素。所以,用一般免疫法測(cè)得的高血糖素由胰高血糖素、胰高血糖素原、腸高血糖素3種形式組成,正常血漿中的基礎(chǔ)濃度為50-100ng/L。
在激素發(fā)揮調(diào)節(jié)血漿濃度的作用中,最重要的是胰島素和胰高血糖素。腎上腺素在應(yīng)激時(shí)發(fā)揮作用,而腎上腺皮質(zhì)激素、生長(zhǎng)激素等都可影響血糖水平,但在生理性調(diào)節(jié)中僅居次要地位。
綜上所述,胰島素和胰高血糖素是調(diào)節(jié)血糖濃度的主要激素。而血糖水平保持恒定則是糖、脂肪、氨基酸代謝協(xié)調(diào)的結(jié)果。
⒊肝在糖代謝調(diào)節(jié)中的作用肝是調(diào)節(jié)血糖濃度的主要器官,這不僅僅是因?yàn)楦蝺?nèi)糖代謝的途徑很多,而關(guān)鍵還在于有些代謝途徑為肝所特有。
餐后食物中糖類經(jīng)消化吸收,以葡萄糖形式大量進(jìn)入血液,使血糖濃度暫時(shí)輕度升高。此時(shí)葡萄糖直接促進(jìn)肝等組織攝取葡萄糖,使肝細(xì)胞內(nèi)糖原合成明顯增加,同時(shí)也抑制肝糖原的分解,減少其向血中釋放葡萄糖,同時(shí)還使糖轉(zhuǎn)為脂肪,結(jié)果是餐后血糖濃度僅輕度升高,并很快恢復(fù)至正常范圍。饑餓時(shí)肝通過自己特有的葡萄糖-6-磷酸酶,將貯存的肝糖原分解成葡萄糖以提供血糖,而肌糖原則不能轉(zhuǎn)為葡萄糖。
肝還是糖異生的主要器官(表3-2),在生理情況下,甘油、氨基酸等非糖物質(zhì)主要在肝細(xì)胞骨轉(zhuǎn)變成葡萄糖,以補(bǔ)充血糖因空腹所致血糖來源不足。這是因?yàn)樘钱惿緩降年P(guān)鍵酶:丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙銅酸羧激酶的活性似肝最高。饑餓或劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí),肝臟利用非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成糖的作用尤為顯著。此外,肝所具有的果糖二磷酸酶、葡萄糖-6-磷酸酶在其他單糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖的方面也起著重要作用。
表3-2 空腹和長(zhǎng)期饑餓時(shí)的糖異生作用
葡萄糖的異生作用 | ||||
條件 | 異生器官 | |||
速率(克/天) | 肝 | 腎 | ||
空腹 | 150-300 | >90% | <10% | |
饑餓5-6周后 | 86 | 50% | <45% | |
由此可見,肝在血糖的來源與去路方面所發(fā)揮的作用較其他器官全面,所以它是維持血糖恒定的關(guān)鍵器官。當(dāng)機(jī)體需要時(shí),通過神經(jīng)-激素的作用,使肝細(xì)胞內(nèi)各種糖代謝途徑的酶活性改變,實(shí)現(xiàn)肝維持血糖濃度恒定的目的。當(dāng)肝功能嚴(yán)重受損時(shí),進(jìn)食糖類或輸注葡萄糖液都可發(fā)生一時(shí)性高血糖甚至糖尿,而饑餓時(shí)則可出現(xiàn)低血糖癥狀。
現(xiàn)將血糖三個(gè)水平的調(diào)節(jié)簡(jiǎn)要總結(jié)于圖3-2。
圖3-2 血糖調(diào)節(jié)的主要機(jī)制