三、胚胎學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史
古希臘學(xué)者亞里士多德(Aristotle,公元前384~322)最早對(duì)胚胎發(fā)育進(jìn)行過(guò)觀察,他推測(cè)人胚胎來(lái)源于月經(jīng)血與精液的混合,并對(duì)雞胚的發(fā)育做過(guò)一些較為正確的描述。1651年,英國(guó)學(xué)者哈維(W.Harvey 1578~1658)發(fā)表《論動(dòng)物的生殖》,記述了多種鳥類與哺乳動(dòng)物胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育,提出“一切生命皆來(lái)自卵”的假設(shè)。顯微鏡問(wèn)世后,荷蘭學(xué)者Leeuwenhoek(1632~1723)與Graaf(1641~1673)分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡,意大利學(xué)者M(jìn)alpighi(1628~1694)觀察到雞胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃血管,他們主張“預(yù)成論”學(xué)說(shuō),認(rèn)為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎,它逐漸發(fā)育長(zhǎng)大為成體。18世紀(jì)中葉,德國(guó)學(xué)者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中沒(méi)有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu),胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的漸變過(guò)程而形成的,因而提出了“漸成論”。1828年,愛(ài)沙尼亞學(xué)者Baer(1792~1876)發(fā)表《論動(dòng)物的進(jìn)化》一書,報(bào)告了多種哺乳動(dòng)物及人卵的發(fā)現(xiàn);他觀察到人和各種脊椎動(dòng)物的早期胚胎極為相似,隨著發(fā)育的進(jìn)行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征(此規(guī)律被稱為Baer定律)。他認(rèn)為,不同動(dòng)物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動(dòng)物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預(yù)成論”,并創(chuàng)立了比較胚胎學(xué)。1855年,德國(guó)學(xué)者Remark(1815~1865)根據(jù)Wolff與Baer的一些報(bào)告及自己的觀察,提出胚胎發(fā)育的三胚層學(xué)說(shuō),這是描述胚胎學(xué)起始的重要標(biāo)志。1859年,英國(guó)學(xué)者達(dá)爾文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物種起源》中對(duì)定律給予強(qiáng)有力的支持,指出不同動(dòng)物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性,后期的相異則是由于各種動(dòng)物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀(jì)60年代,德國(guó)學(xué)者M(jìn)üller(1821~1897)與Haeckel(1834~1919)進(jìn)一步提出“個(gè)體發(fā)生是種系發(fā)生的重演”的學(xué)說(shuō),簡(jiǎn)稱“重演律”。這一學(xué)說(shuō)大體上是事實(shí),但由于胚胎發(fā)育期短暫,不可能重演全部祖先的進(jìn)化過(guò)程,如哺乳動(dòng)物胚中可見(jiàn)一以類假魚的鰓裂,但未發(fā)展為鰓。醫(yī)學(xué).全在線www.med126.com
自19世紀(jì)末,人們開(kāi)始控討胚胎發(fā)育的機(jī)理。德國(guó)學(xué)者Spemann(1869~1941)應(yīng)用顯微操作技術(shù)對(duì)兩棲動(dòng)物胚進(jìn)行了分離、切割、移植、重組等實(shí)驗(yàn)。如移植的視杯可導(dǎo)致體表外胚層形成晶狀體;移植原口背唇至另一胚胎,使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果,Spemann提出了誘導(dǎo)學(xué)說(shuō),認(rèn)為胚胎的某些組織(誘導(dǎo)者)能對(duì)鄰近的組織(反應(yīng)者)的分化起誘導(dǎo)作用。這些實(shí)驗(yàn)與理論奠立了實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)。其他著名學(xué)說(shuō)還有細(xì)胞分化決定、胚區(qū)定位、胚胎場(chǎng)與梯度等。為了探索誘導(dǎo)物的性質(zhì),一些學(xué)者應(yīng)用化學(xué)與生物化學(xué)技術(shù)研究胚胎發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞與組織內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)變化、新陣代謝特點(diǎn)、能量消長(zhǎng)變化等,以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國(guó)學(xué)者Needham(又名李約瑟,1900~)總結(jié)了這方面的研究成果,于1931年發(fā)表《化學(xué)胚胎學(xué)》一書。
本世紀(jì)50年代,隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立,誕生了分子生物學(xué)。人們開(kāi)始用分子生物學(xué)的觀點(diǎn)和方法研究胚胎發(fā)生過(guò)程中遺傳基因表達(dá)的時(shí)空順序和調(diào)控機(jī)理,遂形成分子胚胎學(xué)。分子胚胎學(xué)與實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等學(xué)科互相滲透,發(fā)展建立了發(fā)育生物學(xué)(Developmental Biology),主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、胚胎細(xì)胞和組織的分子構(gòu)成和生理生化及形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進(jìn)行演變、來(lái)源于親代的基因庫(kù)如何在發(fā)育過(guò)程中按一定時(shí)空順序予以表達(dá)、基因型和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學(xué)已成為現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科。
我國(guó)的胚胎學(xué)研究是于本世紀(jì)20年代開(kāi)始的。朱洗(1899~1962)、童第周(1902~1979)、張匯泉(1899~1986)等學(xué)者在胚胎學(xué)的研究與教學(xué)中均卓有貢獻(xiàn)。朱洗對(duì)受精的研究,童第周對(duì)卵質(zhì)與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究,張匯泉對(duì)畸形學(xué)的研究,都開(kāi)創(chuàng)和推動(dòng)了我國(guó)胚胎學(xué)的發(fā)展。