組織學(xué)與胚胎學(xué):一、骨骼肌

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大多數(shù)骨骼肌（skeletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成，它們的周?chē)Y(jié)締組織。包在整塊肌外面的結(jié)締組織為肌外膜（epimysium)，它是一層致密結(jié)締組織膜，含有血管和神經(jīng)。肌外膜的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)的分支伸入肌內(nèi)，分隔和包圍大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium)。分布在每條肌纖維周?chē)纳倭拷Y(jié)締組織為肌內(nèi)膜（endomysium)，肌內(nèi)膜含有豐富的毛細(xì)血管（圖6－1)。各層結(jié)締組織膜除有支持、連接、營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)肌組織的作用外，對(duì)單條肌纖維的活動(dòng)、乃至對(duì)肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動(dòng)也起著調(diào)整作用。

圖6－1 骨骼肌與周?chē)Y(jié)締組織膜

（1)一塊骨骼肌模式圖，示肌外膜、肌束膜和肌內(nèi)膜

（2)骨骼肌纖維縱橫切面

（一)骨骼肌纖維的光鏡www.med126.com結(jié)構(gòu)

骨骼肌纖維為長(zhǎng)柱形的多核細(xì)胞（圖6－1)，長(zhǎng)1～40mm，直徑10～100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內(nèi)含有幾十個(gè)甚至幾百個(gè)細(xì)胞核，位于肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形，異染色質(zhì)較少，染色較淺。肌漿內(nèi)含許多與細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列的肌原纖維，在骨骼肌纖維的橫切面上，肌原纖維呈點(diǎn)狀，聚集為許多小區(qū)，稱(chēng)孔海姆區(qū)（Cohnheim field)。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴，肌漿內(nèi)還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細(xì)胞，稱(chēng)肌衛(wèi)星細(xì)胞（muscle satellite cell)，排列在肌纖維的表面，當(dāng)肌纖維受損傷后，此種細(xì)胞可分化形成肌纖維。

肌原纖維（myofibril)呈細(xì)絲狀，直徑1～2μm，沿肌纖維長(zhǎng)軸平行排列，每條肌原纖維上都有明暗相間、重復(fù)排列的橫紋（cross striation)。由于各條肌原纖維的明暗橫紋都相應(yīng)地排列在同一平面上，因此肌纖維呈現(xiàn)出規(guī)則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成（圖6－2)。在偏光顯微鏡下，明帶（light band)呈單折光，為各向同性（isotropic)，又稱(chēng)I帶；暗帶（dark band)呈雙折光，為各向異性（anisotropic)，又稱(chēng)A帶。在電鏡下，暗帶中央有一條淺色窄帶稱(chēng)H帶，H帶中央還有一條深 M線。明帶中央則有一條深色的細(xì)線稱(chēng)Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱(chēng)為肌節(jié)（sarcomere)。每個(gè)肌節(jié)都由1／2I帶＋A帶＋1／2I帶所組成（圖6－3，6－4)。肌節(jié)長(zhǎng)約2～2.5μm，它是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位。因此，肌原纖維就是由許多肌節(jié)連續(xù)排列構(gòu)成的。

圖6-2 人骨骼肌纖維縱切面

圖6-3 兔骨骼肌纖維縱切

Z Z線（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)

（二)骨骼肌纖維的超威結(jié)構(gòu)

1．肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成的，明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結(jié)果（圖6－4)。粗肌絲（thick filament)長(zhǎng)約1.5μm，直徑約15nm，位于肌節(jié)的A帶。粗肌絲中央借M線固定，兩端游離。細(xì)肌絲（thin filathent)長(zhǎng)約1μm，直徑約5nm，它的一端固定在Z線上，另一端插入粗肌絲之間，止于H帶外側(cè)。因此，I帶內(nèi)只有細(xì)肌絲，A帶中央的H帶內(nèi)只有粗肌絲，而H帶兩側(cè)的A帶內(nèi)既有粗肌絲又有細(xì)肌絲（圖6－4)；所以在此處的橫切面上可見(jiàn)一條粗肌絲周?chē)?條細(xì)肌絲；而一條細(xì)肌絲周?chē)?條粗肌絲（圖6－4)。兩種肌絲肌在肌節(jié)內(nèi)的這種規(guī)則排列以及它們的分子結(jié)構(gòu)，是肌纖維收縮功能的主要基礎(chǔ)。

粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)：粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白（myosin)形如豆芽，分為頭和桿兩部分，頭部如同兩個(gè)豆瓣，桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點(diǎn)及桿上有兩處類(lèi)似關(guān)節(jié)，可以屈動(dòng)。M線兩側(cè)的肌球蛋白對(duì)稱(chēng)排列，桿部均朝向粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面，稱(chēng)為橫橋（cross bridge)（圖6－4)。M線兩側(cè)的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒(méi)有頭部，所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶，能與ATP結(jié)合。只有當(dāng)肌球蛋白分子頭部與肌動(dòng)蛋白接觸時(shí)，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使橫橋發(fā)生屈伸運(yùn)動(dòng)。

細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)：細(xì)肌絲由三種蛋白質(zhì)分子組成，即肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調(diào)節(jié)蛋白，在肌收縮中起調(diào)節(jié)作用。肌動(dòng)蛋白（actin)分子單體為球形，許多單體相互接連成串珠狀的纖維形，肌動(dòng)蛋白就是由兩條纖維形肌動(dòng)蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個(gè)球形肌動(dòng)蛋白單體上都有一個(gè)可以與肌球蛋白頭部相結(jié)合的位點(diǎn)。原肌球蛋白（tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌于肌動(dòng)蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內(nèi)。肌原蛋白（troponin)由3個(gè)球形亞單位組成，分別簡(jiǎn)稱(chēng)為T(mén)nT、 TnI和 Tnc 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位， Tnc 則是能與Ca²^＋相結(jié)合的亞單位（圖6－4)。

圖6－4 骨骼肌肌原纖維超微結(jié)構(gòu)及兩種肌絲分子結(jié)構(gòu)模式圖（1)肌節(jié)不同部位的橫切面，示粗肌絲與細(xì)肌絲的分布（2)一個(gè)肌節(jié)的縱切面，示兩種肌絲的排列（3)粗肌絲與細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)TnT肌原蛋白T，TnC肌原蛋白C，TnI肌原蛋白I

2．橫小管它是肌膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的小管網(wǎng)，由于它的走行方向與肌纖維長(zhǎng)軸垂直，故稱(chēng)橫小管（transverse tubule，或稱(chēng)T小管)。人與哺乳動(dòng)物的橫小管位于A帶與I帶交界處，同一水平的橫小管在細(xì)胞內(nèi)分支吻合環(huán)繞在每條肌原纖維周?chē)▓D6－5)。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個(gè)肌節(jié)。

3．肌漿網(wǎng) 肌漿網(wǎng)（saf1411.cn/pharm/rcoplasmic reticulum)是肌纖維內(nèi)特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，位于橫小管之間，縱行包繞在每條肌原纖維周?chē)�，故又稱(chēng)縱小管（圖6－5)。位于橫小管兩側(cè)的肌漿網(wǎng)呈環(huán)行的扁囊，稱(chēng)終池（terminal cisternae)，終池之間則是相互吻合的縱行小管網(wǎng)。每條橫小管與其兩側(cè)的終池共同組成骨骼肌三聯(lián)體（triad)（圖6－5)。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網(wǎng)膜之間形成三聯(lián)體連接，可將興奮從肌膜傳到肌漿網(wǎng)膜。肌漿網(wǎng)的膜上有豐富的鈣泵（一種ATP酶)，有調(diào)節(jié)肌漿中Ca²^＋濃度的作用。

圖6－5 骨骼肌纖維超微結(jié)構(gòu)立體模式圖

（三)骨骼肌纖維的收縮原理

目前認(rèn)為，骨骼肌收縮的機(jī)制是肌絲滑動(dòng)原理（sliding filament mechanism)。其過(guò)程大致如下：①運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給肌膜；②肌膜的興奮經(jīng)橫小管迅速傳向終池；③肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵活動(dòng)，將大量Ca²^＋轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿內(nèi)；④肌原蛋白TnC與Ca²^＋結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)型改變，進(jìn)而使原肌球蛋白位置也隨之變化；⑤原來(lái)被掩蓋的肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露，迅即與肌球蛋白頭接觸；⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活，分解了ATP并釋放能量；⑦肌球蛋白的頭及桿發(fā)生屈曲轉(zhuǎn)動(dòng)，將肌動(dòng)蛋白拉向M線（圖6－6)；⑧細(xì)肌絲向A帶內(nèi)滑入，I帶變窄，A帶長(zhǎng)度不變，但H帶因細(xì)肌絲的插入可消失（圖6－7)，由于細(xì)肌絲在粗肌絲之間向M線滑動(dòng)，肌節(jié)縮短，肌纖維收縮；⑨收縮完畢，肌漿內(nèi)Ca²^＋被泵入肌漿網(wǎng)內(nèi)，肌漿內(nèi)Ca²^＋濃度降低，肌原蛋白恢復(fù)原來(lái)構(gòu)型，原肌球蛋白恢復(fù)原位又掩蓋肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)，肌球蛋白頭與肌動(dòng)蛋白脫離接觸，肌則處于松馳狀態(tài)。