神經(jīng)元(neuron)的形態(tài)多種多樣,但都可分為胞體(soma)和突起(neurite)兩部分(圖7-1)。胞體的大小差異很大,小的直徑僅5~6μm,大的可達(dá)100μm以上,突起的形態(tài)、數(shù)量和長(zhǎng)短也很不相同。神經(jīng)元突起又分樹(shù)突(dendrite)和軸突(axon)兩種。樹(shù)突多呈樹(shù)狀分支,它可接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體;軸突呈細(xì)索狀,末端常有分支,稱(chēng)軸突終末(axon terminal),軸突將沖動(dòng)從胞體傳向終末。通常一個(gè)神經(jīng)元有一個(gè)至多個(gè)樹(shù)突,但軸突只有一條(圖7-2)。神經(jīng)元的胞體越大,其軸突越長(zhǎng)。
圖7-1 神經(jīng)元的幾種主要形態(tài)類(lèi)型
圖7-2 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元模式圖
神經(jīng)元有幾種分類(lèi)法。根據(jù)突起的多少可將神經(jīng)元分為三種:①多極神經(jīng)元(multipolar neuron),有一個(gè)軸突和多個(gè)樹(shù)突;②雙極神經(jīng)元(bipolar neuron),有兩個(gè)突起,一個(gè)是樹(shù)突,另一個(gè)是軸突;③假單極神經(jīng)元(pseudounipolar neuron),從胞體發(fā)出一個(gè)突起,距胞體不遠(yuǎn)又呈“T”形分為兩支,一支分布到外周的其他組織的器官,稱(chēng)周?chē)唬╬eripheral process);另一支進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng),稱(chēng)中樞突(central process)(圖7-3)。假單極神經(jīng)元的這兩個(gè)分支,按神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方向,中樞突是軸突,周?chē)皇菢?shù)突;但周?chē)患?xì)而長(zhǎng),與軸突的形態(tài)類(lèi)似,故往往通稱(chēng)軸突。
根據(jù)軸突的長(zhǎng)短,神經(jīng)元可分為:①長(zhǎng)軸突的大神經(jīng)元,稱(chēng)GolgiⅠ型神經(jīng)元,最長(zhǎng)的軸突達(dá)1m以上;②短軸突的小神經(jīng)元,稱(chēng)GolgiⅡ型神經(jīng)元,軸突短的僅數(shù)微米。
根據(jù)神經(jīng)元的功能又可分:①感覺(jué)神經(jīng)元(sensory neuron),或稱(chēng)傳入神經(jīng)元(afferent neuron)多為假單極神經(jīng)元,胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi),其周?chē)坏哪┥曳植荚谄つw和肌肉等處,接受刺激,將刺激傳向中樞。②運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(motor neuron),或稱(chēng)傳出神經(jīng)元(efferent neuron)多為多極神經(jīng)元,胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi),它把神經(jīng)沖動(dòng)傳給肌肉或腺體,產(chǎn)生效應(yīng)。③中間神經(jīng)元(interneuron),介于前兩種神經(jīng)元之間,多為多極神經(jīng)元(圖7-3)。動(dòng)物越進(jìn)化,中間神經(jīng)元越多,人神經(jīng)系統(tǒng)中的中間神經(jīng)元約占神經(jīng)元總數(shù)的99%,構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。
根據(jù)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitter),或神經(jīng)調(diào)質(zhì)(neuromodulatorf1411.cn/hushi/),還可分為:①膽堿能神經(jīng)元(cholinergic neuron);②胺能神經(jīng)元(aminergic neuron);③肽能神經(jīng)元(peptidergic neuron);④氨基酸能神經(jīng)元。
圖7-3 脊髓及脊神經(jīng),示三種神經(jīng)元的關(guān)系
1.細(xì)胞膜 神經(jīng)元的細(xì)胞膜是可興奮膜(excitable membrane),它在接受刺激、傳播神經(jīng)沖動(dòng)和信息處理中起重要作用。通常是神經(jīng)元的樹(shù)突膜和胞體膜接受刺激或信息,軸突膜(軸膜)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)元細(xì)胞膜的性質(zhì)決定于膜蛋白的種類(lèi)、數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能,其中有些膜蛋白是離子通道(ionic channel)、按所通過(guò)的離子分別命名為鈉信道、鉀信道或鈣信道等;還有一些膜蛋白是受體(receptor),可與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))結(jié)合,使離子通道開(kāi)放。目前認(rèn)為,控制離子通道的開(kāi)閉存在一種閘門(mén)機(jī)制(gating mechanism),有些通道是受電刺激而開(kāi)放的,稱(chēng)電位門(mén)控通道(voltage-gated channel),有些是當(dāng)化學(xué)物質(zhì)與受體結(jié)合時(shí)才開(kāi)放的,稱(chēng)化學(xué)門(mén)控通道(chemically-gated channel)。還有一些通道不受上述機(jī)制控制,而是經(jīng)常開(kāi)放著的。一般是軸膜富含電位門(mén)控通道,樹(shù)突膜和胞體膜主要是化學(xué)門(mén)控通道。
圖7-4 多極神經(jīng)元及其突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖
1.突觸扣結(jié)內(nèi)有圓形清亮小泡,內(nèi)含乙酰膽堿
2、突觸扣結(jié)內(nèi)有顆粒型小泡,內(nèi)含單胺類(lèi)
3、突觸扣結(jié)內(nèi)有扁平清亮小泡,內(nèi)含甘氨酸等
2.胞體 神經(jīng)元胞體是細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)中心。胞體的中央有一個(gè)大而圓的細(xì)胞核,核異染色質(zhì)少,故著色淺,核仁大而明顯。胞體的細(xì)胞質(zhì)稱(chēng)核周質(zhì)(perikaryon),含有較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、微絲、神經(jīng)絲和微管以及高爾基復(fù)合體等(圖7-4)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈現(xiàn)規(guī)則的平行排列,游離核糖體分布于其間,它們?cè)诠忡R下呈嗜堿性顆;蛐K,稱(chēng)尼氏體(Nissl bodies)。大神經(jīng)元尤其是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的尼氏體豐富而粗大,呈斑塊狀(圖7-5);小神經(jīng)元的尼氏體則較小而少。大神經(jīng)元胞體內(nèi)含大量尼氏體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體,表明細(xì)胞具有合成蛋白質(zhì)的旺盛功能。合成的蛋白質(zhì)包括復(fù)制細(xì)胞器所需蛋白質(zhì)和產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)有關(guān)的酶等。神經(jīng)絲(neurofilament)直徑約為10nm,是中間絲的一種,常集合成束,微管直徑約25nm,它常與神經(jīng)絲交叉排列成網(wǎng),并伸入樹(shù)突和軸突內(nèi),構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架(cytoskeleton),參與物質(zhì)運(yùn)輸。在銀染色切片中,神經(jīng)絲和微管呈棕黑色細(xì)絲,又稱(chēng)神經(jīng)原纖維(neurofibril)(圖7-6)。胞體內(nèi)還含有色素,最常見(jiàn)的是棕黃色的脂褐素(lipofuscin),并隨年齡而增多。
圖7-5 神經(jīng)元胞體光鏡結(jié)構(gòu),示尼氏體
圖7-6 神經(jīng)元銀染色,示神經(jīng)原纖維
某些神經(jīng)元,如下丘腦具內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元(secretory neuron),胞體內(nèi)含直徑100~300nm的分泌顆粒,顆粒內(nèi)含肽類(lèi)激素(如加壓素、催產(chǎn)素等)。
3.樹(shù)突 樹(shù)突內(nèi)的結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似。在樹(shù)突分支上常見(jiàn)許多棘狀的小突起,稱(chēng)樹(shù)突棘(dendritic spine)。樹(shù)突棘是神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位,電鏡下可見(jiàn)樹(shù)突棘內(nèi)有2~3層滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的板層,板層間有少量致密物質(zhì),稱(chēng)此為棘器(spine apparatus)(圖7-7)。樹(shù)突棘的數(shù)量及分布因不同神經(jīng)元而異,并可隨功能而改變。在大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞和小腦皮質(zhì)蒲肯野細(xì)胞的樹(shù)突上,樹(shù)突棘數(shù)量最多而明顯,一個(gè)蒲肯野細(xì)胞的樹(shù)突棘可多達(dá)10萬(wàn)個(gè)以上。樹(shù)突的功能主要是接受刺激,樹(shù)突棘和樹(shù)突使神經(jīng)元的接受面大為擴(kuò)大。
圖7-7 樹(shù)突棘及棘器模式圖
4.軸突 軸突通常自胞體發(fā)出,但也f1411.cn/sanji/有從主樹(shù)突干的基部發(fā)出。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐形,稱(chēng)軸丘(axon hillock),光鏡下此區(qū)無(wú)尼氏體,染色淡(圖7-5)。軸突的長(zhǎng)短不一,短者僅數(shù)微米,長(zhǎng)者可達(dá)一米以上。軸突一般比樹(shù)突細(xì),全長(zhǎng)直徑較均一,有側(cè)支呈直角分出。軸突表面的細(xì)胞膜稱(chēng)軸膜(axolemma),內(nèi)含的胞質(zhì)稱(chēng)軸質(zhì)(axoplasm)。軸質(zhì)內(nèi)有大量微管和神經(jīng)絲,此外還有微絲、線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些小泡等。微管與神經(jīng)絲均很長(zhǎng),沿軸突長(zhǎng)軸平行排列。微絲較短,主要分布于軸膜下,常與軸膜相連。電鏡觀察軸突冷凍蝕刻標(biāo)本,可見(jiàn)微絲、微管和神經(jīng)絲之間均有橫橋連接,構(gòu)成軸質(zhì)中的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。軸突內(nèi)無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體,故不能合成蛋白質(zhì),軸突成分的更新及神經(jīng)遞質(zhì)全成所需的蛋白質(zhì)和酶,是在胞體內(nèi)合成后輸送到軸突及其終末的。
軸突的主要功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)是在軸膜上進(jìn)行的,軸突起始段軸膜的電興奮性閾較胞體或樹(shù)突低得多,故此處常是神經(jīng)元發(fā)生沖動(dòng)的起始部位。軸突起始段長(zhǎng)約15~25μm,電鏡下見(jiàn)軸膜較厚,膜下有電子密度致密層。
軸突內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸稱(chēng)軸突輸送(axonal transport)。神經(jīng)元胞體內(nèi)新合成的微管、微絲和神經(jīng)絲組成的網(wǎng)架緩慢地移向軸突終末(0.1~0.4mm/天),稱(chēng)此為慢速輸送。另外還有一種快速雙向的軸突輸送(100~400mm/天)。軸膜更新所需的蛋白質(zhì)、含神經(jīng)遞質(zhì)的小泡及合成遞質(zhì)所需的酶等,由胞體輸向終末,稱(chēng)快速順向軸突輸送。軸突終末代謝產(chǎn)物或由軸突終末攝取的物質(zhì)(蛋白質(zhì)、小分子物質(zhì)或由鄰細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子等)逆行輸向胞體,稱(chēng)快速逆向軸突輸送(圖7-8)。某些微生物或毒素(如破傷風(fēng)毒素、狂犬病毒)進(jìn)入軸突終末,也可通過(guò)逆行性運(yùn)輸迅速侵犯神經(jīng)元胞體,新近的研究表明,微管在軸突輸送中起重要作用,微管與軸質(zhì)中的動(dòng)力蛋白(dynein)或激蛋白(kinesin)相互作用,可推動(dòng)小泡向一定方向移動(dòng)。此外微絲也與軸突輸送作用有關(guān)。
圖7-8 雙向軸突輸送示意圖