組織學與胚胎學:七、神經(jīng)節(jié)、脊髓、大腦皮質和小腦皮質的結構

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)元胞體集中的部分稱灰質（gray matter)，不含胞體只有神經(jīng)纖維的部分稱白質（white matter)。大腦和小腦的灰質位于腦的表層，故又稱皮質（cortex)，皮質下是白質。在腦的白質內，神經(jīng)元胞體集中而成的一些團塊稱神經(jīng)核（團)。脊髓的灰質則位于中央，周圍是白質。在周圍神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)元胞體集中的部分構成神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢。分布在各部位的神經(jīng)元，它們的形態(tài)、大小及突起的長短有很大的差異，其中的長軸突（Golgi型)神經(jīng)元，其軸突從胞體所在的區(qū)域遠伸到神經(jīng)系統(tǒng)的其他部分，或分布到身體的其他組織。

（一)神經(jīng)節(jié)

神經(jīng)節(jié)可服腦脊神經(jīng)節(jié)（cerebrospinal ganglion)和植物神經(jīng)節(jié)（vegetative ganglion)兩大類。腦脊神經(jīng)節(jié)位于脊神經(jīng)后根和某些腦神經(jīng)干上，植物神經(jīng)節(jié)包括交感和副交感神經(jīng)節(jié)。交感神經(jīng)節(jié)位于脊柱兩旁及前方，副交感神經(jīng)節(jié)則位于器官附近或器官內。神經(jīng)節(jié)一般為卵圓形，與周圍神經(jīng)相連，外包結締組織被膜。節(jié)內的神經(jīng)細胞稱節(jié)細胞，細胞的胞體被一層扁平的衛(wèi)星細胞包裹，衛(wèi)星細胞外面還有一層基膜。除節(jié)細胞外，節(jié)內還有大量神經(jīng)纖維以及少量結締組織和血管。

1．腦脊神經(jīng)節(jié)　屬感覺神經(jīng)節(jié)。節(jié)細胞是假單極神經(jīng)元，胞體圓或卵圓形，大小不等，大者直徑達100μm以上，小者僅15μm。細胞核圓形位于胞體中央，核仁明顯。胞質內的尼氏體細小分散。從胞體發(fā)出一個突起，在胞體附近盤曲，然后呈“T”形分支，一支走向中樞（中樞突)，另一支（周圍突)經(jīng)腦脊神經(jīng)分布到外周組織，其末梢形成感受器。衛(wèi)星細胞包裹著節(jié)細胞胞體及其盤曲的突起，在“T”形分支處與施萬細胞鞘相連續(xù)。節(jié)細胞的胞體大多集中在神經(jīng)節(jié)的周緣，并被神經(jīng)纖維束分隔成群。腦脊神經(jīng)節(jié)內的神經(jīng)纖維大部分是有髓神經(jīng)纖維（圖7－28)

圖7－28 脊神經(jīng)節(jié)

（1)低倍 （2)高倍 （3)假單極神經(jīng)元

2．植物神經(jīng)節(jié)　其中的節(jié)細胞是植物神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)后神經(jīng)元，屬多極的運動神經(jīng)元，胞體一般較感覺神經(jīng)節(jié)的細胞小，散在分布（圖7－29)。細胞核常偏位于細胞的一側，部分細胞有雙極，胞質內尼氏體呈顆粒狀，均勻分布。衛(wèi)星細胞數(shù)量較少，不完全地包裹節(jié)細胞胞體。節(jié)內的神經(jīng)纖維多為髓神經(jīng)纖維，較分散，其中有節(jié)前纖維和節(jié)后纖維。節(jié)前纖維與節(jié)細胞的樹突和胞體建立突觸，節(jié)后纖維離開神經(jīng)節(jié)，其末梢分布到內臟及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮細胞，即內臟運動神經(jīng)末梢。

圖7－29 交感神經(jīng)節(jié)

交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)細胞有兩種。一種是體積略大的主節(jié)細胞（principal ganglion cell)，占大多數(shù)。大部分主節(jié)細胞屬腎上腺素能神經(jīng)元，少數(shù)為膽堿能神經(jīng)元。另一種節(jié)細胞數(shù)量少，體積也小，常聚集成小群，熒光組織化學染色標本，這些細胞顯示強熒光，故稱小強熒光細胞（small intensely fluorescenecell,SIF細胞)。SIF細胞釋放神經(jīng)遞質多巴胺，它可能是一種中間神經(jīng)元，其軸突終末與主節(jié)細胞建立突觸。副交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)細胞一般屬膽堿能神經(jīng)元。近年來認為，植物神經(jīng)節(jié)除含腎上腺素能和膽堿能神經(jīng)元外，還存在釋放肽類神經(jīng)遞質的肽能神經(jīng)元。

（二)脊髓灰質

脊髓的灰質居中央，在橫切面上呈蝴蝶形（圖7－3)，分前角、后角和側角（側角主要見于胸腰段脊髓)。神經(jīng)元都是多極型。前角內大多是軀體運動神經(jīng)元，胞體大小不等。大者稱α神經(jīng)元，其軸突較粗，分布到骨骼�。ㄋ笸饧�)；小者稱γ神經(jīng)元，其軸突較細，支配梭的梭內肌纖維。還有一種短軸突的小神經(jīng)元稱Ranshaw細胞，其軸突與α神經(jīng)元的胞體形成突觸，可能通過釋放甘氨酸，抑制α神經(jīng)元的活動。側角內的神經(jīng)元是交感神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)前神經(jīng)元，胞體中等大小，其軸突（節(jié)前纖維)終止于交感神經(jīng)節(jié)，與節(jié)細胞建立突觸（圖7－26)。前角的軀體運動神經(jīng)元和側角的內臟運動神經(jīng)元都是乙酰膽堿能神經(jīng)元。后角內的神經(jīng)元組成較復雜，細胞一般較小，它們主要接受后根纖維（感覺神經(jīng)元的中樞突)傳入的神經(jīng)沖動，其軸突在白質內形成各種上行纖維束到腦干、小腦和丘腦，所以這類神經(jīng)元又稱為束細胞（tract cell)。此外，脊髓灰質內還遍布許多中間神經(jīng)元，它們的軸突長短不一，但都離不開脊髓，短軸突與同節(jié)段的束細胞和運動神經(jīng)元聯(lián)系，長軸突在白質上下穿行至相鄰或較遠的脊髓節(jié)段，終止于同側或對側的神經(jīng)元。

（三)大腦皮質

1．大腦皮質的神經(jīng)元類型大腦皮質的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元，按其細胞的形態(tài)分為錐體細胞、顆粒細胞和梭形細胞三大類（圖7－30)。

圖7－30大腦皮質神經(jīng)元的形態(tài)和分布

（1)錐體細胞（pyramidal cell)：數(shù)量較多，可分大、中、小三型。胞體形似錐形，尖端發(fā)出一條較粗的主樹突，伸向皮質表面，沿途發(fā)出許多小分支，胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹突。軸突自胞體底部發(fā)出，長短不一，短者不越出所在皮質范圍，長者離開皮質，進入髓質（白質)，組成投射纖維（下行至腦干或脊髓)或聯(lián)合纖維（到同側或對側的另一皮質區(qū))。因而，錐體細胞是大腦皮質的主要投射（傳出)神經(jīng)元。

（2)顆粒細胞（granular cell)：數(shù)f1411.cn目最多。胞體較小，呈顆粒狀，包括星形細胞（stellate cell)、水平細胞（horizontal cell)和籃狀細胞（basket cell)等幾種。以星形細胞最多，它們的軸突多數(shù)很短，終止于附近的錐體細胞或梭形細胞。有些星形細胞的軸突較長，上行走向皮質表面，與錐體細胞頂樹突或水平細胞相聯(lián)系。水平細胞的樹突和軸突與皮質表面平行分布，與錐體細胞頂樹突聯(lián)系。所以，顆粒細胞是大腦皮質區(qū)的局部（中間)神經(jīng)元，構成皮質內信息傳遞的復雜微環(huán)路。

（3)梭形細胞（fusiform cell)：數(shù)量較少，大小不一。大梭形細胞也屬投射神經(jīng)元，主要分布在皮質深層，胞體梭形，樹突自細胞的上、下兩端發(fā)出，上端樹突多達皮質表面。軸突自下端樹突的主干發(fā)出，進入髓質，組成投射纖維或聯(lián)合纖維。

2．大腦皮質的分層 大腦皮質的這些神經(jīng)元是以分層方式排列的，除大腦的個別區(qū)域外，一般可分為6層，從表面至深層的結構如下（圖7－31)：

圖7－31 大腦皮質6層結構

（1)銀染法示神經(jīng)元形態(tài) （2)尼氏染色示6層結構

（3)髓鞘染色示神經(jīng)纖維的分布

（1)分子層（molecular layer)：神經(jīng)元小而少，主要是水平細胞和星形細胞，還有許多與皮質表面平行的神經(jīng)纖維。

（2)外顆粒層（external granular layer)：主要由許多星形細胞和少量小型錐體細胞構成。

（3)外錐體細胞層(external pyramidal layer)：此層較厚，由許多中、小型錐體細胞和星形細胞組成。

（4)內顆粒層（internal granular layer)：細胞密集，多數(shù)是星形細胞。

（5)內錐體細胞層（internal pyramidal layer)：主要由中型和大型錐體細胞組成。在中央前回運動區(qū)，此層有巨大錐體細胞，胞體高120μm，寬80μm，稱Betz 細胞，其頂樹突伸到分子層，軸突下行到腦干和脊髓。

（6)多形細胞層（polymorphic layer)：以梭形細胞為主，還有錐體細胞和顆粒細胞。

大腦皮質的1－4層主要接受傳入沖動。從丘腦來的特異傳入纖維（各種感覺傳入的上行纖維)主要進入第4層與星形細胞形成突觸，星形細胞的軸突又與其他細胞建立廣泛的聯(lián)系，從而對傳入皮質的各種信息進行分析，作了反應。起自大腦半球同側或對側的聯(lián)合傳入纖維則進入第2、3層，與錐體細胞形成突觸。大腦皮質的傳出纖維分投射纖維和聯(lián)合纖維兩種。投射纖維主要起自第5層的錐體細胞和第6層的大梭形細胞，下行至腦干及脊髓。聯(lián)合纖維起自第3、5、6層的錐體細胞和梭形細胞，分布于皮質的同側及對側腦區(qū)。皮質的第2、3、4層細胞主要與各層細胞相互聯(lián)系，構成復雜的神經(jīng)微環(huán)路對信息進行分析、整合和貯存（圖7－32)。大腦的高級神經(jīng)活動可能與其復雜的微環(huán)路有密切關系。

圖7-32大腦皮質內微環(huán)路簡圖

a 特異傳入纖維，b聯(lián)合傳入纖維，c 投射傳出纖維，d聯(lián)合傳出纖維

大腦皮質的6層結構因不同腦區(qū)而有差異。例如中央前回（運動同)的第4層不明顯，第5層較發(fā)達，有巨大錐體細胞（細胞)；視皮質則第4層特別發(fā)達，第5層的細胞較小。有些學者對大腦皮質進行了組織學普查，根據(jù)細胞的排列和類型以及有髓神經(jīng)纖維的配布型式等的差異，作出了人腦皮質的分區(qū)圖。不同的學者有不同的分區(qū)法，較常用的是Brodmann(1909)的分區(qū)法，把大腦皮質分為52區(qū)，并以數(shù)字表示之。

雖然大腦皮質的神經(jīng)元是以分層方式排列的，但對大腦皮質結構與功能的研究發(fā)現(xiàn)，皮質細胞是呈縱向柱狀排列的，稱此為垂直柱（vertical column)。垂直柱可能是構成大腦皮質的基本功能單位，如感覺皮質區(qū)的一個垂直柱內的神經(jīng)元。具有相同或近于相同的周圍感受野，即這些神經(jīng)元都對同一類型的周圍刺激起反應。同垂直柱貫穿皮質全厚，大小不等，直戲約350～450μm，它包括傳入纖維，傳出神經(jīng)元和中間神經(jīng)元，傳入纖維直接或間接通過柱內各層細胞構成復雜的反復回路，然后作用于同的傳出神經(jīng)元。皮質垂直柱內除垂直方向的反復回路外，還可通過星形細胞和錐體細胞的基底樹突使興奮橫向擴布，影響更多垂直柱的神經(jīng)元活動。

（四)小腦皮質

小腦表面有許多平行的橫溝，把小腦分隔成許多小葉片。每一葉片表面是一層灰質，即小腦皮質，皮質下為白質（髓質)。小腦皮質從外到內明顯地分3層（圖7－33)。皮質內的神經(jīng)元有星形細胞、籃狀細胞、蒲肯野細胞（Purkinje cell或稱梨狀細胞)、顆粒細胞和高爾基細胞（Golgi cell)5種（圖7－34)。

圖7－33 小腦切面

圖7－34 小腦皮質結構圖解

1.分子層 2.蒲肯野細胞層 3.顆粒層

1．分子層此層較厚，神經(jīng)元較少，主要有兩種。一種是小型多突的星形細胞，軸突較短，分布于淺層。另一種是籃狀細胞，胞體較大，分布于深層，其軸突較長，與小腦葉片長軸成直角方向并平行于小腦表面走行，沿途發(fā)出許多側支，其末端呈籃狀分支包繞蒲肯野細胞的胞體并與之形成突觸。

2．蒲肯野細胞層由一層蒲肯野細胞胞體組成。此種細胞是小腦皮質中最大的神經(jīng)元，胞體呈梨形，從頂端發(fā)出2～3條粗的主樹突伸向分子層，樹突的分支繁多，形如側柏葉狀或扇形，鋪展在與小腦葉片長軸垂直的平面上。軸突自胞體底部發(fā)出，離開皮質進入髓質，終止于小腦內部的核群。

3．顆粒層 此層由密集的顆粒細胞和一些高爾基細胞組成。顆細胞很小，胞體直徑與淋巴細胞近似，有4～5個短樹突，樹突末端分支如爪狀。軸突上行進入分子層呈“T”形分支，與小腦葉片長軸平行，稱平行纖維（parallel fiber)。平行纖維穿過一排排蒲肯野細胞的扇形樹突，與其樹突棘形成突觸（圖7－35)。一條平行纖維可與400多個蒲肯野細胞建立突觸，每個蒲肯野細胞與一條平行纖維之間只有一個突觸連接；但一個蒲肯野細胞的扇形樹突有20萬～30萬條平行纖維通過，故一個蒲肯野細胞的樹突上共有20萬～30萬個突觸。高爾基細胞的胞體較大，樹突分支較多，大部分伸入分子層與平行纖維接觸，軸突在顆粒層內呈叢密分支，與顆粒細胞的樹突形成突觸。

圖7－35 蒲肯野細胞的排列模式與平行纖維的關系

小腦的5種神經(jīng)元中，蒲肯野細胞是唯一的傳出神經(jīng)元。顆粒細胞是谷氨酸能的興奮性神經(jīng)元，其他中間神經(jīng)元都是γ－氨基丁酸（GABA)能的抑制性神經(jīng)元。小腦的傳入纖維有三種：攀緣纖維（climbing fiber)、苔蘚纖維（mossy fiber)和去甲腎上腺素能纖維。前兩者是興奮性纖維，后者是抑制性纖維。攀緣纖維主要起源于延髓的下橄欖核，纖維較細，它進入小腦皮質攀附在蒲肯野細胞的樹突上與之形成突觸。一條攀緣纖維與一個蒲肯野細胞樹突所形成的突觸可達300多個。故一條攀緣纖維的神經(jīng)沖動可引起一個蒲肯野細胞強烈興奮。苔蘚纖維起源于脊髓和腦干的核群，纖維較粗，進入小腦皮質后纖維末端分支呈苔狀。每一膨大的末端可與許多（約20個)顆粒細胞的樹突、高爾基細胞的軸突或近端樹突形成復雜的突觸群，形似小球，故稱小腦小球（cerebellar glomerulus)（圖7－36)。一條苔蘚纖維的分支可分布于2個或2個以上的葉片內，約可興奮800多個顆粒細胞，每個顆粒細胞的平行纖維又與400多個蒲肯野細胞接觸。這樣，一條苔蘚纖維可引起幾十萬個蒲肯野細胞興奮，所以，攀緣纖維和苔蘚纖f1411.cn/yishi/維把來自小腦外的神經(jīng)沖動傳到小腦皮質，最后都作用于蒲肯野細胞。攀緣纖維直接強烈地興奮單個蒲肯野細胞，而苔蘚纖維則通過顆粒細胞的平行纖維間接興奮幾十萬個蒲肯野細胞。另一方面，攀緣纖維的側支及顆粒細胞的平行纖維還可以與其他抑制性中間神經(jīng)元（星形細胞、籃細胞和高爾基細胞)形成突觸，這些抑制性中間神經(jīng)元又與肯野細胞形成突觸。因此，攀緣纖維的沖動可通過其側支作用于抑制性中間神經(jīng)元，從而抑制蒲肯野細胞。同樣，苔蘚纖維通過顆粒細胞平行纖維興奮許多蒲肯野細胞的同時，亦可通過與抑制性中間神經(jīng)元連接，抑制蒲肯野細胞的興奮。此外，去甲腎上腺素能纖維（來自腦干的藍斑核)對蒲肯野細胞亦有抑制作用。

圖7－36　小腦皮質神經(jīng)元與傳入纖維的關系

1分子層 2蒲肯野細胞層 3顆粒層

虛線范圍代表一個小腦小球