組織學(xué)與胚胎學(xué):三、植入和胚層形成

此階段的主要變化是：胚泡植入子宮內(nèi)膜，獲得進一步發(fā)育的適宜環(huán)境和充足的營養(yǎng)供應(yīng)；內(nèi)細胞群分化為由內(nèi)、中、外三個胚層構(gòu)成的胚盤，它是人體各器官和組織的原基；胎膜與胎盤也漸形成和發(fā)育。

（一)植入

胚泡逐漸埋入子宮內(nèi)膜的過程稱植入（implantation)，又稱著床（imbed)。植入約于受精后第5～6天起始，第11～12天完成。植入時，內(nèi)細胞群側(cè)的滋養(yǎng)層先與子宮內(nèi)膜接觸，并分泌蛋白酶消化與其接觸的內(nèi)膜組織，胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入內(nèi)膜功能層。在植入過程中，與內(nèi)膜接觸的滋養(yǎng)層細胞迅速增殖，滋養(yǎng)層增厚，并分化為內(nèi)、外兩層。外層細胞間的細胞界線消失，稱合體滋養(yǎng)層（syncytiotrophoblast)；內(nèi)層由單層立方細胞組成，稱細胞滋養(yǎng)層（cytotrophoblast)。后者的細胞通過細胞分裂使細胞數(shù)目不斷增多，并補充合體滋養(yǎng)層。胚泡全部植入子宮內(nèi)膜后，缺口修復(fù)，植入完成。這時整個滋養(yǎng)層均分化為兩層，合體滋養(yǎng)層內(nèi)出現(xiàn)腔隙，期內(nèi)含有母體血液（圖20－5)。

圖20－5 植入過程

A.植入早期（第f1411.cn/wsj/7天)B.第8天 C.植入后期（第9天) D.植入完成（第12天)

植入時的子宮內(nèi)膜處于分泌期，植入后血液供應(yīng)更豐富，腺體分泌更旺盛，基質(zhì)細胞變肥大，富含糖原和脂滴，內(nèi)膜進一步增厚。子宮內(nèi)膜的這些變化稱蛻膜反應(yīng)，此時的子宮內(nèi)膜稱蛻膜（decidua)。根據(jù)蛻膜與胚的位置關(guān)系，將其分為三部分：①基蛻膜（decidua basalis)，是位居胚深部的蛻膜；②包蛻膜（decidua capsularis)，是覆蓋在胚宮腔側(cè)的蛻膜；③壁蛻膜（decidua parietalis)，是子宮其余部份的蛻膜（圖20－6)。

圖20－6 胚胎與子宮蛻膜的關(guān)系 E 胚胎

胚泡的植入部位通常在子宮體和底部，最多見于后壁。若植入位于近子宮頸處，在此形成胎盤，稱前置胎盤（placenta previa)，分娩時胎盤可堵塞產(chǎn)道，導(dǎo)致胎兒娩出困難。若植入在子宮以外部位，稱宮外孕（ectf1411.cn/zhicheng/opic pregnancy)，常發(fā)生在輸卵管，偶見于子宮濶韌帶、腸系膜，甚至卵巢表面等處（圖20－7)。宮外孕胚胎多早期死亡。

圖20－7 異位植入

胚泡的植入是以母體性激素的正常分泌使子宮內(nèi)膜保持在分泌期為基礎(chǔ)的，透明帶消失和胚泡適時進入宮腔是植入的條件。若母體內(nèi)分泌紊亂或內(nèi)分泌受藥物干擾，子宮內(nèi)膜周期性變化則與胚泡的發(fā)育不同步，子宮內(nèi)膜有炎癥或有避孕環(huán)等導(dǎo)物，均可阻礙胚泡的植入。

人卵體外受精（fertilization in vitro,VIF)技術(shù)建立于1969年。用IVF技術(shù)獲得的受精卵在體外發(fā)育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宮內(nèi)的技術(shù)稱胚胎移植（embryo transfer,ET)。應(yīng)用IVF和ET技術(shù)于1978年誕生了第一例“試管嬰兒”（test tube baby)，我國大陸于1988年春天誕生了首例“試管嬰兒”。IVF和ET技術(shù)的開展，可以解決因輸卵管堵塞而不能懷孕婦女的生育問題。目前，體外受精獲得的早期人胚，經(jīng)冷凍保存后再移植入子宮的胚胎也獲得成活。

（二)胚層形成

在第二周胚泡植入時，內(nèi)細胞群的細胞也增殖分化，逐漸形成一個圓盤狀的胚盤（embryonic disc)，此時的胚盤由內(nèi)、外兩個胚層。外胚層（ectoderm)為鄰近滋養(yǎng)層的一層柱狀細胞，內(nèi)胚層（endoderm)是位居胚泡腔側(cè)的一層立方細胞，兩層緊貼在一起（圖20－5)。繼之，在外胚層的近滋養(yǎng)層側(cè)出現(xiàn)一個腔，為羊膜腔，腔壁為羊膜。羊膜與外胚層的周緣續(xù)連，故外胚層構(gòu)成羊膜腔的底。內(nèi)胚層的周緣向下延伸形成另一個囊，即卵黃囊，故內(nèi)胚層構(gòu)成卵黃囊的頂。羊膜腔的底（外胚層)和卵黃囊的頂（內(nèi)胚層)緊相貼連構(gòu)成的胚盤是人體的原基。滋養(yǎng)層、羊膜腔和卵黃囊則是提供營養(yǎng)和起保護作用的附屬結(jié)構(gòu)。此時期的胚泡腔內(nèi)出現(xiàn)松散分布的胚外中胚層細胞。它們先充填于整個胚泡腔（圖20－5)。繼而細胞間出現(xiàn)腔隙，腔隙逐漸匯合增大，在胚外中胚層內(nèi)形成一個大腔，稱胚外體腔。胚外中胚層則分別附著于滋養(yǎng)層內(nèi)面及卵黃囊和羊膜的外面，羊膜腔頂壁尾側(cè)與滋養(yǎng)層之間的胚外中胚層將兩者連接起來。稱體蒂（body stalk)（圖20－8)。

圖20－8 第3周初胚的剖面

至第3周初，胚盤外層細胞增殖，在胚盤外胚層尾側(cè)正中線上形成一條增厚區(qū)，稱原條。原條（primitive streak)的頭端略膨大，為原結(jié)（primitive node)（圖20－9)。原條的出現(xiàn)，胚盤即可區(qū)分出頭尾端和左右側(cè)。繼而在原條的中線出現(xiàn)淺溝，原結(jié)的中心出現(xiàn)淺凹，分別稱原溝和原凹。原條深面的細胞則逐漸遷移到內(nèi)外胚層之間，形成松散的間充質(zhì)。原條兩側(cè)的間充質(zhì)細胞繼續(xù)向側(cè)方擴展，形成胚內(nèi)中胚層（intraembryonic mesoderm)，它在胚盤邊緣與胚外中胚層續(xù)連。從原結(jié)向頭側(cè)遷移的間充質(zhì)細胞，形成一條單獨的細胞索，稱脊索（notochord)，它在早期胚胎起一定支架作用（圖20－9，20－10)。脊索向頭端生長，原條則相對縮短，最終消失。若原條細胞殘留，在人體骶尾部可分化形成由多種組織構(gòu)成的畸胎瘤。

圖20－9 第16天胚盤示原條、中胚層和脊索的形成

（1)胚盤背面觀（2)切除外胚層，示中胚層和脊索（3)通過原條的胚盤橫切，示中胚層形成

圖20-10 第18天胚盤

（1)胚盤背面觀，示中胚層的形成和細胞遷移方向�。�2)切去外胚層，示中胚層及脊索