胚胎第4周,前腦兩側(cè)突出左、右兩個(gè)視泡(optic vesicle)。視泡遠(yuǎn)端膨大,貼近體表外胚層,并凹陷形成雙層杯狀結(jié)構(gòu),稱視杯(optic cup)。視泡近端變細(xì),稱視柄(optic stalk),與前腦分化成的間腦相連。與此同時(shí),體表外胚層在視泡的誘導(dǎo)下增厚,形成晶狀體板(lens placode)。隨后晶狀體板凹陷入視杯內(nèi),漸與體表外胚層脫離,發(fā)育成晶狀體泡(lens vesicle)(圖26-1)。在視杯內(nèi)與晶狀體泡之間,視杯周圍及其與體表外胚層之間充填間充質(zhì)。眼的各部分就是由視杯與視柄、晶狀體泡及它們周圍的間充質(zhì)進(jìn)一步發(fā)育形成的。
圖26-1 視杯與晶狀體的發(fā)生
1.視網(wǎng)膜和視神經(jīng)的發(fā)生 視杯分為內(nèi)、外兩層。外層分化為視網(wǎng)膜色素上皮層;內(nèi)層增厚,結(jié)構(gòu)與腦泡壁類似,以后分化形成視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞和節(jié)細(xì)胞等。兩層之間的視泡腔變窄,最后消失,于是兩層直接相貼,構(gòu)成視網(wǎng)膜視部。f1411.cn/job/視杯口邊緣部,內(nèi)層上皮不增厚,與外層分化的色素上皮相貼,并在晶狀體泡與角膜之間的間充質(zhì)內(nèi)延伸,形成視網(wǎng)膜的睫狀體部與虹膜部。睫狀體部內(nèi)層上皮分化為非色素上皮,虹膜內(nèi)層上皮分化為色素上皮。虹膜的外層色素上皮層還分化出虹膜的平滑肌,即瞳孔括約肌和瞳孔開大肌。
胚胎第5周,視杯及視柄下方向內(nèi)凹陷,形成一條縱溝,稱脈絡(luò)膜裂(choroid fissure)。脈絡(luò)膜裂內(nèi)含間充質(zhì)和玻璃體動(dòng)、靜脈,為玻璃體和晶狀體的發(fā)育提供營養(yǎng)。玻璃體動(dòng)脈還發(fā)出分支營養(yǎng)視網(wǎng)膜。脈絡(luò)膜裂于胚胎第7周封閉。玻璃體動(dòng)、靜脈穿經(jīng)玻璃體的一段退化,并遺留一殘跡稱玻璃體管(圖26-2)。近段成為視網(wǎng)膜中央動(dòng)、靜脈。視柄與視杯相連,也分內(nèi)、外兩層,兩層之間夾一腔腺。隨著視網(wǎng)膜的發(fā)育分化,節(jié)細(xì)胞的軸突向視柄內(nèi)層聚集,視柄內(nèi)層逐漸增厚,并與外層融合,兩層之間的腔隙消失。視柄演變?yōu)橐暽窠?jīng)(圖26-3)。
圖26-2 眼球與眼瞼的發(fā)生
圖26-3 視柄橫切示視神經(jīng)的發(fā)生
2.晶狀體、角膜和眼房的發(fā)生 晶狀體由晶狀體泡演變而成。最初晶狀體泡由單層上皮組成(圖26-1)。前壁細(xì)胞立方形,分化為晶狀體上皮;后壁細(xì)胞高柱狀,并逐漸向前壁方向伸長,形成晶狀體纖維,泡腔逐漸縮小,直至消失,晶狀體變?yōu)閷?shí)體的結(jié)構(gòu)(圖26-2)。此后,晶狀體赤道區(qū)的上皮細(xì)胞不斷增生、變長,形成新的晶狀體纖維。原有的晶狀體纖維及其胞核逐漸退化形成晶狀體核。新的晶狀體纖維逐層添加到晶狀體核的周圍,晶狀體及晶狀體核逐漸增大。此時(shí)程持續(xù)終身,但隨年齡的增長速度減慢,故晶狀體核可區(qū)分成胚胎核、胎兒核、嬰兒核及成人核等。
在晶狀體泡的誘導(dǎo)下,與其相對(duì)的體表外胚層分化為角膜上皮。在晶狀體泡與角膜上皮之間充填的間充質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)一個(gè)腔膜,即前房。角膜上皮后面的間充質(zhì)分化為角膜其余各層。晶狀體前面的間充質(zhì)形成一層膜,周邊部厚,以后形成虹膜的基質(zhì);中央部薄,封閉視杯口,稱為瞳孔膜(pupillary membrane)。虹膜與睫狀體形成后,虹膜、睫狀體與晶狀體之間形成后房。出生前瞳孔膜被吸收而消失,前、后房經(jīng)瞳孔相連通(圖26-2)。
3.血管膜和鞏膜的發(fā)生 視杯周圍的間充質(zhì)分為內(nèi)、外兩層。內(nèi)層富含血管和色素細(xì)胞,分化成眼球壁的血管膜。血管膜的大部分貼在視網(wǎng)膜外面,即為脈絡(luò)膜;貼在視杯口邊緣部的間充質(zhì)則分化為虹膜基質(zhì)和睫狀體的主體。視杯周圍間充質(zhì)的外層較致密,分化為鞏膜。脈絡(luò)膜與鞏膜分別與視神經(jīng)周圍的軟腦膜和硬腦膜相連續(xù)(圖26-2)。
胚胎第7周時(shí),眼球前方與角膜上皮毗的體表外胚層形成上、下兩個(gè)皺褶,分別為上、下眼瞼。反折到眼瞼內(nèi)面的體表外胚層分化為復(fù)層柱狀的結(jié)膜上皮,與角膜上皮相延續(xù)。眼瞼外面的體表外胚層則分化為表皮。皺褶內(nèi)的間充質(zhì)則分化為眼瞼的其它結(jié)構(gòu)。第10周時(shí),上、下眼瞼的邊緣互相融合(圖26-2),至第7或第8個(gè)月時(shí)才重新張開。
淚腺由體表外胚層上皮下陷形成。淚腺的發(fā)育較晚,出生后6周才具分泌淚液的功能。
1.虹膜缺損 若脈絡(luò)膜裂在虹膜處未完全閉合,造成虹膜下方缺損,致使圓形的瞳孔呈鑰匙孔樣,稱虹膜缺損(coloboma of iridis)(圖26-4)。此種畸形嚴(yán)重者可延伸到睫狀體,視網(wǎng)膜和視神經(jīng),并常伴有眼的其它異常。
f1411.cn/hushi/圖26-4 虹膜缺損與瞳孔膜存留
2.瞳孔膜存留 若覆蓋在晶狀體前面的瞳孔膜在出生前吸收不完全,致使在晶狀體前方保留著殘存的結(jié)締組織網(wǎng),稱瞳孔膜存留(persistent pupillary membrane)(圖26-4),出生后可隨年齡增長而逐漸吸收。若殘存的瞳孔膜影響視力,可手術(shù)剔除。
3.先天性白內(nèi)障 出生前晶狀體即不透明,為先天性白內(nèi)障(congenital cataract)多為遺傳性,也可由于妊娠早期感染風(fēng)疹病毒而引起。
4.先天性青光眼 鞏膜靜脈竇發(fā)育異;蛉笔,致使房水回流受阻,眼壓增高,眼球膨大,最后導(dǎo)致視網(wǎng)膜損傷而失明,為先天性青光眼(congenital glaucoma)。基因突變或母親妊娠早期感染風(fēng)疹是產(chǎn)生此畸形的主要原因。
5.眼的其它畸形 若兩側(cè)視泡在中線合并,則產(chǎn)生獨(dú)眼畸形(cyclopia),僅在正中部有一個(gè)眼,眼的上方常有一管狀鼻。倘若視泡未發(fā)生或視泡發(fā)育受阻則產(chǎn)生無眼或小眼畸形。