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醫(yī)學(xué)微生物學(xué):第二節(jié) 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。細(xì)菌的結(jié)構(gòu)按分布部位大致可分為:表層結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、莢膜;內(nèi)部結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞漿、核蛋白體、核質(zhì)、質(zhì)粒及芽胞等;外部附件,包括鞭毛和菌毛。習(xí)慣上又把一個(gè)細(xì)菌生存不可缺少的,或一般細(xì)菌通常具有…

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。細(xì)菌的結(jié)構(gòu)按分布部位大致可分為:表層結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、莢膜;內(nèi)部結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞漿、核蛋白體、核質(zhì)、質(zhì)粒及芽胞等;外部附件,包括鞭毛和菌毛。習(xí)慣上又把一個(gè)細(xì)菌生存不可缺少的,或一般細(xì)菌通常具有的結(jié)構(gòu)稱為基本結(jié)構(gòu),而把某些細(xì)菌在一定條件下所形成的特有結(jié)構(gòu)稱為特殊結(jié)構(gòu)(圖2-2)。

圖2-2 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

一、基本結(jié)構(gòu)

細(xì)菌基本結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞漿及核質(zhì)。

(一)細(xì)胞壁(Cell wall)細(xì)胞壁為細(xì)菌表面比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。是一層較厚(5~80nm)、質(zhì)量均勻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),可承受細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)大的滲透壓而不破壞。細(xì)胞壁堅(jiān)韌而有彈性。

1.細(xì)胞壁主要組份:主要成分是肽聚糖(Peptidoglycan),又稱粘肽(Mucopetide)。細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經(jīng)β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側(cè)鏈,肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯(lián)系起來(lái),組成一個(gè)機(jī)械性很強(qiáng)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖2-3)。各種細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽側(cè)鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

圖2-3 肽聚糖分子結(jié)構(gòu)

革蘭氏陽(yáng)性菌例如葡萄球的四肽側(cè)鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個(gè)D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個(gè)甘氨酸的肽鏈,交聯(lián)時(shí)一端與側(cè)鏈第三位上賴氨酸連接,另一端在轉(zhuǎn)肽酶的作用下,使另一條五肽側(cè)鏈末端D-丙氨酸脫去,而與側(cè)鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈?zhǔn)且粭l較硬而又呈螺旋狀卷曲的長(zhǎng)桿,由于其呈螺旋狀,連接在其上的肽鏈才伸向四方,使交聯(lián)受到一定了限制,只有鄰近的肽鏈才可交聯(lián)。但葡萄球菌的肽橋較長(zhǎng),有可塑性,使遠(yuǎn)距離的肽鏈間也可交聯(lián),交聯(lián)率達(dá)90%,形成堅(jiān)固致密的三維立本網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖2-4)。

而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側(cè)鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸(DAP)所取代,以肽鏈直接與相鄰四肽側(cè)鏈中的D-丙氨酸相連,且交聯(lián)率低,沒有五肽交聯(lián)橋,形成二維平面結(jié)構(gòu),所以其結(jié)構(gòu)較革蘭氏陽(yáng)性的葡萄球疏樺(圖2-5)。

圖2-4 金黃色葡萄球糖細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)圖2-5 大腸桿菌細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)

M:N-乙酰胞酸G:N-乙酰氨基葡萄糖O:β-1,4糖苷鏈a:L-丙氨酸
b:D-谷氨酸c:L-賴氨酸d:D-丙氨酸x:甘氨酸

凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì),都能損傷細(xì)胞壁而使細(xì)菌變形或殺傷細(xì)菌,例如溶菌酶(Lysozyme)能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯(lián)苷鍵之間的聯(lián)結(jié),破壞肽聚糖支架,引起細(xì)菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)合成胞壁過(guò)程所需的轉(zhuǎn)肽酶,抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié),使細(xì)菌不能合成完整的細(xì)胞壁,可導(dǎo)致細(xì)菌死亡。人和動(dòng)物細(xì)胞無(wú)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu),亦無(wú)肽聚糖,故溶菌酶和青霉素對(duì)人體細(xì)胞均無(wú)毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外,革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結(jié)構(gòu)的成分。

2.革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁特殊組份細(xì)胞壁較厚,約20~80mm。肽聚糖含量豐富,有15~50層,每層厚度1nm,約占細(xì)胞壁干重的50~80%。此外,尚有大量特殊組份磷壁酸(Teichoic acid)。 (圖2-6)磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wallteichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)兩種,前者和細(xì)胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié),膜磷壁酸又稱脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和細(xì)胞膜連結(jié),另一端均游離于細(xì)胞壁外。磷壁酸抗原性很強(qiáng),是革蘭氏陽(yáng)性菌的重要表面抗原;在調(diào)節(jié)離子通過(guò)粘肽層中起作用;也可能與某些酶的活性有關(guān);某些細(xì)菌的磷壁酸,能粘附在人類細(xì)胞表面,其作用類似菌毛,可能與致病性有關(guān)。

此外,某些革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白,如A蛋白等,都與致病有關(guān)。

3.革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁特殊組份細(xì)胞壁較薄,約10~15nm,有1~2層肽聚糖外,約占細(xì)胞壁干重的5~20%。結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。尚有特殊組份外膜層位于細(xì)胞壁肽聚糖層的外側(cè),包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分(圖2-6)。

脂蛋白(Lipoprotein)一端以蛋白質(zhì)部分共價(jià)鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價(jià)鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。

圖2-6 細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)模式圖

脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu),除了轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外,還有屏障作用,能阻止多種物質(zhì)透過(guò),抵抗許多化學(xué)藥物的作用,所以革蘭氏陰性菌對(duì)溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽(yáng)性具有較大的抵抗力。一些化學(xué)物質(zhì)如乙二胺四乙酸(EDTA)與2%十二烷基硫酸鈉(SDS)或45%酚水溶液可以將外膜除去,而留下堅(jiān)韌的肽聚糖層。此外,外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。

脂多糖(Lipopolysacchride,LPS)由脂質(zhì)雙層向細(xì)胞外伸出,包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個(gè)組成部分,習(xí)慣上將脂多糖稱為細(xì)菌內(nèi)毒素。

①類脂A:為一種糖磷脂,是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈,其上結(jié)合有各種長(zhǎng)鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無(wú)種屬特異性,各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。

②核心多糖:位于類脂A的外層,由已糖、瘐糖、2-酮基—3—脫氧辛酸(KDO)、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價(jià)聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性,同一屬細(xì)菌的核心多糖相同。

③特異性多糖:在脂多糖的最外層,是由數(shù)個(gè)至數(shù)十個(gè)低聚糖(3~5單糖)重復(fù)單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原(O抗原)就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同,從而決定了細(xì)菌抗的特異性。

革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同,導(dǎo)致這兩類細(xì)菌在染色性、抗原性、毒性、對(duì)某些藥物的敏感性等方面的很大差異。

表2-1 革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的比較

特 征革蘭氏陽(yáng)性菌革蘭氏陰性菌
強(qiáng)度較堅(jiān)韌較疏松
厚度厚,20~80nm薄,5~10nm
肽聚糖層數(shù)多,可達(dá)50層少,1~3層
肽聚糖含量多,可占胞壁干重50~80%少,占胞壁干重10~20%
磷壁酸+-
外膜-+
結(jié)構(gòu)三維空間(立體結(jié)構(gòu))二維空間(平面結(jié)構(gòu))

4.細(xì)胞壁的功能細(xì)菌細(xì)胞壁堅(jiān)韌而富有彈性,保護(hù)細(xì)菌抵抗低滲環(huán)境,承受世界杯內(nèi)的5~25個(gè)大氣的滲透壓,并使細(xì)菌在低滲的環(huán)境下細(xì)胞不易破裂;細(xì)胞壁對(duì)維持細(xì)菌的固有形態(tài)起重要作用;可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過(guò),與物質(zhì)交換有關(guān);細(xì)胞壁上帶有多種抗原決定簇,決定了細(xì)菌菌體的抗原性。

5.L型細(xì)菌 L型是指細(xì)菌發(fā)生細(xì)胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個(gè)字母命名。當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡;但在高滲環(huán)境下,它們?nèi)钥纱婊疃蔀榧?xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。革蘭氏陽(yáng)性菌L型稱為原生質(zhì)體(protoplast),必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球(spheroplastf1411.cn),在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。

細(xì)菌L型的形態(tài)因缺失細(xì)胞壁而呈高度多形性,有球狀、桿狀和絲狀。大小不一,L型細(xì)菌大多數(shù)染成革蘭氏陰性。細(xì)菌L型生長(zhǎng)繁殖時(shí)的營(yíng)養(yǎng)要求基本與原菌相同,但必須補(bǔ)充3%~5%的NaC1、10%~20%蔗糖或7%聚乙烯吡咯酮(PVP)等穩(wěn)定劑,以提高培養(yǎng)基的滲透壓。同時(shí)還需要加入人或馬血清。L型細(xì)菌生長(zhǎng)較緩慢,一般培養(yǎng)2~7天后在軟瓊脂平板形成中同較厚、四周較薄的荷包蛋樣細(xì)小菌落。此外,L型菌尚有顆粒型和絲狀型兩種類型。L型細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)后呈較疏松的絮狀顆粒,沉于管底,培養(yǎng)液則澄清。

人工誘導(dǎo)或自然情況下,細(xì)菌L型在體內(nèi)或體外均能產(chǎn)生。各種細(xì)菌L型有一個(gè)共同的致病特點(diǎn)。即引起多組織的間質(zhì)性炎癥。細(xì)菌變?yōu)長(zhǎng)型致病性有所減弱,但在一定條件下L型又可復(fù)為細(xì)菌型,引起病情加重。變形后的細(xì)菌其形態(tài)、培養(yǎng)特性均發(fā)生了改變,以致查不出病原使許多病人貽誤診治。臨床遇有癥狀明顯而標(biāo)本常規(guī)細(xì)菌培養(yǎng)陰性者,應(yīng)考慮細(xì)菌L型感染的可能性,宜作細(xì)菌L型的專門培養(yǎng)。

(二)細(xì)胞膜(Cellmembrane)或稱胞膜(Cytoplasmic membrane)位于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè),包繞在細(xì)菌胞漿外的具有彈性的半滲透性脂質(zhì)雙層生物膜。主要由磷脂及蛋白質(zhì)構(gòu)成,膜不含膽固醇是與真核細(xì)胞膜的區(qū)別點(diǎn)。細(xì)胞膜有選擇性通透作用,與細(xì)胞壁共同完成菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換。膜上有多種呼吸酶,參與細(xì)胞的呼吸過(guò)程。膜上有多種合成酶,參與生物合成過(guò)程。細(xì)菌細(xì)胞膜可以形成特有的結(jié)構(gòu)。

1.中介體(Mesosome)用電子顯微鏡觀察,可以看到細(xì)胞膜向胞漿凹陷折疊成囊狀物,稱為中介體。中介體與細(xì)胞的分裂、呼吸、胞壁合成和芽胞形成有關(guān)。中介體位置常在菌體的側(cè)面或靠近中央橫隔處。橫隔中介體與核質(zhì)相連,當(dāng)細(xì)菌分裂時(shí)橫隔中介體也一分為二,各自帶一套核質(zhì)進(jìn)入子代細(xì)胞;中介體擴(kuò)大了細(xì)胞膜的表面積,相應(yīng)地增加呼吸酶的含量,可為細(xì)菌提供大量能量,有擬線粒體(Chondroid)之稱,中介體多見于革蘭氏陽(yáng)性菌。

2.胞質(zhì)間間隙在革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜與細(xì)胞壁之間有一空間,稱為胞質(zhì)間間隙(Periplasmic space)。此處聚集了若干種胞外酶,主要是水解酶,與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解、吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)。能破壞某些抗生素的酶(如青霉素酶)亦集中在此間隙內(nèi)。

(三)胞漿(Cytoplasm)是無(wú)色透明膠狀物,基本成份是水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸及少量無(wú)機(jī)鹽。細(xì)胞漿中還存在一些胞漿顆粒。

1.質(zhì)粒(Plasmid)這是染色體外的遺傳物質(zhì),為雙股環(huán)狀DNA。分子量比染色體小,可攜帶某些遺傳信息,例如耐藥因子、細(xì)菌素及性菌毛的基本均編碼在質(zhì)粒上。質(zhì)粒能進(jìn)行獨(dú)立復(fù)制,失去質(zhì)粒的細(xì)菌仍能正常存活。質(zhì)?赏ㄟ^(guò)接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)作用等將有關(guān)性狀傳遞給另一細(xì)菌。

2.核糖體(Ribosome)電鏡下可見到胞漿中有大量沉降系數(shù)為70S的顆粒,即核糖體。其化學(xué)組成70%為RNA,30%為蛋白質(zhì)。細(xì)胞中約90%的RNA和40%的蛋白質(zhì)存在于核糖體中。當(dāng)mRNA連成多聚核蛋白體(Polyribosome),就成為合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。細(xì)菌的70S核糖體由50S和30S兩個(gè)亞基組成。鏈霉素能與細(xì)菌核糖體的30S基結(jié)合,紅霉素能與50S亞基結(jié)合,從而干擾細(xì)菌蛋白質(zhì)的合成而導(dǎo)致細(xì)菌的死亡;真核細(xì)胞的核糖體為80S,因此對(duì)人體細(xì)胞則無(wú)影響。

3.胞漿顆粒(Cytoplasmagranula)大多數(shù)為營(yíng)養(yǎng)貯藏物,較為常見的是貯藏高能磷酸鹽的異染顆粒(Metachrometicgranula),嗜堿性較強(qiáng),用特殊染色法可以看得更清晰。根據(jù)異染顆粒的形態(tài)及位置,可以鑒別細(xì)菌。

(四)核質(zhì)(Nnclearmateral)或擬核(Nucleoid)是細(xì)菌的遺傳物質(zhì),決定細(xì)菌的遺傳特征。集中在細(xì)胞漿的某一區(qū)域,多在菌體中部。它與真核細(xì)胞的細(xì)胞核不同點(diǎn)在于四周無(wú)核膜,故不成形,也無(wú)組蛋白包繞。一個(gè)菌體內(nèi)一般含有1~2個(gè)核質(zhì),F(xiàn)已證明,細(xì)菌的核質(zhì)是由雙股DNA組成的單一的一根環(huán)狀染色體反復(fù)回旋盤繞而成,細(xì)菌的染色體是裸露的DNA。

大腸桿菌的染色體分子量為3×109,伸展后長(zhǎng)度約達(dá)1.1mm,約含5×106堿基對(duì),足可攜帶3,000~5,000個(gè)基因,以滿足細(xì)菌生命活動(dòng)的全部需要,核質(zhì)具有細(xì)胞核的功能,控制細(xì)菌的各種遺傳性狀。細(xì)菌胞漿中含有大量RNA,用堿性染料染色著色很深,將核質(zhì)掩蓋,不易顯露。若用酸或RNA酶處理,使RNA水解,再用富爾根(Feulgen)氏法染色,便可染出核質(zhì),在普通光學(xué)顯微鏡下可以看見,一般呈球狀、棒狀或啞鈴狀。

二、特殊結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)包括莢膜、鞭毛、菌毛和芽胞。

(一)莢膜(Capsule)許多細(xì)菌胞壁外圍繞一層較厚的粘性、膠凍樣物質(zhì),其厚度在0.2um以上,普通顯微鏡可見,與四周有明顯界限,稱為莢膜。如肺炎雙球菌(圖2-7)。其厚度在0.2um以下者,在光學(xué)顯微鏡下才不能直接看到,必須以電鏡或免疫學(xué)方法才能證明,稱為微莢膜(Microcapsule),如溶血性鏈球菌的M蛋白、傷寒桿菌的Vi抗原及大腸桿菌的K抗原等。

圖2-7 肺炎球菌莢膜

大多數(shù)細(xì)菌(如肺炎球菌、腦膜炎球菌等)的莢膜由多糖組成。鏈球菌莢膜為透明質(zhì)酸;少數(shù)細(xì)菌的莢膜為多肽(如炭疽桿菌莢膜為D-谷氨酸的多肽)。

細(xì)菌一般在機(jī)體內(nèi)和營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基中才能形成莢膜。有莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成光滑型(S型)或粘液型(M)菌落,失去莢膜后菌落變?yōu)榇植谛停≧)。莢膜并非細(xì)菌生存所必需,如莢膜丟失,細(xì)菌仍可存活。

莢膜除對(duì)鑒別細(xì)菌有幫助外,還能保護(hù)細(xì)菌免遭吞噬細(xì)胞的吞噬和消化作用,因而與細(xì)菌的毒力有關(guān)。莢膜抗吞噬的機(jī)理還不十分清楚,可能由于莢膜粘液層比較光滑,不易被吞噬細(xì)胞捕捉之故。莢膜能貯留水分使細(xì)菌能抗干燥,并對(duì)其他因子(如溶菌酶、補(bǔ)體、抗體、抗菌藥物等)的侵害有一定抵抗力。

(二)鞭毛(Flagllum)在某些細(xì)菌菌體上具有細(xì)長(zhǎng)而彎曲的絲狀物,稱為鞭毛。鞭毛的長(zhǎng)度常超過(guò)菌體若干倍。不同細(xì)菌的鞭毛數(shù)目、位置和排列不同,可分為單毛菌(Monotrichate)、雙毛菌(Amphitrichate)、絲毛菌(Lophotrichate)、周毛菌(Peritrichate)(圖2-8)。

圖2-8 細(xì)菌的鞭毛(示意)

鞭毛自細(xì)胞膜長(zhǎng)出,游離于細(xì)胞外。用電子顯微鏡研究鞭毛的超微結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)鞭毛的結(jié)構(gòu)分為:基礎(chǔ)小體、鉤狀體和絲狀體三個(gè)部分組成(圖2-9)。

圖2-9 大腸桿菌鞭毛根部結(jié)構(gòu)模式圖

1.基礎(chǔ)小體(Basalbody)位于鞭毛根部,埋在細(xì)胞壁中。革蘭氏陰性菌鞭毛的基礎(chǔ)小體由一根圓柱和兩對(duì)同心環(huán)所組成,一對(duì)是M環(huán)與S環(huán),附著在細(xì)胞膜上;另一對(duì)是P環(huán)與L環(huán),連在胞壁的肽聚糖和外膜上(M、S、P、L分別代表細(xì)胞膜、膜上、肽聚糖、外膜中的脂多糖)。革蘭氏陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁無(wú)外膜,其鞭毛只有M與S環(huán)而無(wú)P環(huán)和L環(huán)。鞭毛運(yùn)動(dòng)需要能量,細(xì)胞膜中的呼吸鏈可供其所需。

2.鉤狀體(Hook)位于鞭毛伸出菌體之處,呈鉤狀彎曲,鞭毛此轉(zhuǎn)變向外伸出,成為絲狀體。

3.絲狀體(Filament)呈纖絲狀,伸出于菌體之外,是由鞭毛蛋白亞單位呈緊螺旋狀纏繞而成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。鞭毛蛋白是一種纖維蛋白,其氨基酸組成與骨骼肌動(dòng)蛋白相似,可能與鞭毛的運(yùn)動(dòng)性有關(guān)。

鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官,往往有化學(xué)趨向性,常朝向有高濃度營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的方向移動(dòng),而避開對(duì)其在害的環(huán)境。常存在于桿菌及弧菌中。鞭毛的數(shù)量、分布可用以鑒別細(xì)菌。鞭毛抗原有很強(qiáng)的抗原性,通常稱為H抗原,對(duì)某些細(xì)菌的鑒定、分型及分類具有重要意義。

(三)菌毛(Pilus)菌毛是許多革蘭氏陰性菌菌體表面遍布的比鞭毛更為細(xì)、短、直、硬、多的絲狀蛋白附屬器,也叫做纖毛(Fimbriae)。其化學(xué)組成是菌毛蛋白(Pilin),菌毛與運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān),在光鏡下看不見,使用電鏡才能觀察到。菌毛可分為普通菌毛(Commonpilus)和性菌毛(Sexpilus)兩種。

1.普通菌毛 長(zhǎng)0.3~1.0um,直徑7nm。具有粘著細(xì)胞(紅細(xì)胞、上皮細(xì)胞)和定居各種細(xì)胞表面的能力,它與某些細(xì)菌的的致病性有關(guān)。無(wú)菌毛的細(xì)菌則易被粘膜細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng)、腸蠕動(dòng)或尿液沖洗而被排除,失去菌毛,致病力亦隨之喪失。

2.性菌毛 有的細(xì)菌還有1~4根較長(zhǎng)的性菌毛,比普通菌毛而粗,中空呈管狀。性菌毛由質(zhì)粒攜帶的一種致育因子(Ferilityfactor)的基因編碼,故性菌毛又稱F菌毛。帶有性菌毛的細(xì)菌稱為F+菌或雄性菌,無(wú)菌毛的細(xì)菌稱為F-菌或f1411.cn/wsj/雌性菌。性菌毛能在細(xì)菌之間傳遞DNA,細(xì)菌的毒性及耐藥性即可通過(guò)這種方式傳遞,這是某些腸道桿菌容易產(chǎn)生耐藥性的原因之一。

(四)芽胞(Spore)在一定條件下,芽胞桿菌屬(如炭疽桿菌)及梭狀芽胞桿菌屬(如傷風(fēng)桿菌、氣性壞疽病原菌)能在菌體內(nèi)形成一個(gè)折光性很強(qiáng)的不易著色小體,稱為內(nèi)芽胞(Endospore),簡(jiǎn)稱芽胞。

芽胞一般只在動(dòng)物體外才能形成,并受環(huán)境影響,當(dāng)營(yíng)養(yǎng)缺乏,特別是碳源、氮源或磷酸鹽缺乏時(shí),容易形成芽胞。不同細(xì)菌開成芽胞還需不同的條件,如炭疽桿菌須在有氧條件下才能形成芽胞。成熟的芽胞可被許多正常代謝物如丙氨酸、腺苷、葡萄糖、乳酸等激活而發(fā)芽,先是芽胞酶活化,皮質(zhì)層及外殼迅速解聚,水分進(jìn)入,在合適的營(yíng)養(yǎng)和溫度條件下,芽胞的核心向外生長(zhǎng)成繁殖體,開始發(fā)育和分裂繁殖。芽胞并非細(xì)菌的繁殖體,而是處于代謝相對(duì)靜止的休眠休態(tài),以維持細(xì)菌生存的持久體。

芽胞含水量少(約40%),蛋白質(zhì)受熱不易變性。芽胞具有多層厚而致密的胞膜,由內(nèi)向外依次為核心、內(nèi)膜、芽胞壁、皮質(zhì)、外膜、芽胞殼和芽胞外衣(圖2-10)。特別是芽胞殼,無(wú)通透性,有保護(hù)作用,能阻止化學(xué)品滲入。芽胞形成時(shí)能合成一些特殊的酶,這些酶較之繁殖體中的酶具有更強(qiáng)的耐熱性。芽胞核心和皮質(zhì)層中含有大量吡啶二羧酸(Dipicolinic acid,DPA),占芽胞干重的5~15%,是芽胞所特有的成分,在細(xì)菌繁殖體和其他生物細(xì)胞中都沒有。DPA能以一種現(xiàn)尚不明的方式,使芽胞的酶類具有很高的穩(wěn)定性。芽胞形成過(guò)程中很快合成DPA,同時(shí)也獲得耐熱性。

圖2-10 芽胞結(jié)構(gòu)模式圖2-11 細(xì)菌的芽胞形態(tài)

芽胞呈圓形或橢圓形,其直徑和在菌體內(nèi)的位置隨菌種而不同,例如,炭疽桿菌的芽胞為卵圓形、比菌體小,位于菌體中央;破傷風(fēng)桿菌芽胞正圓形、比菌體大,位于頂端,如鼓槌狀。這種形態(tài)特點(diǎn)有助于細(xì)菌鑒別(圖2-11)。芽胞在自然界分布廣泛,因此要嚴(yán)防芽胞污染傷口、用具、敷料、手術(shù)器械等。芽胞的抵抗力強(qiáng),對(duì)熱力、干燥、輻射、化學(xué)消毒劑等理化因素均有強(qiáng)大的抵抗力,用一般的方法不易將其殺死。有的芽胞可耐100℃沸水煮沸數(shù)小時(shí)。殺滅芽胞最可靠的方法是高壓蒸汽滅菌。當(dāng)進(jìn)行消毒滅菌時(shí)往往以芽胞是否被殺死作為判斷滅菌效的指標(biāo)。

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