核酸的分子結構

　　四、基本組織

　　由于DNA分子中核苷酸序列分析以及一級結構與功能相關的研究，使得人們有可能進一步了解DNA一級結構與基因組織的關系。已經(jīng)證實，自然界極大多數(shù)生物體遺傳信息貯存在DNA的核苷酸排列順序中，因此，基因是DNA的一個片段，只有少數(shù)病毒的遺傳信息貯存在RNA分子中。DNA分子中不同區(qū)域有不同功能，有些區(qū)域可編碼蛋白質（最終產(chǎn)物是蛋白質)，有些區(qū)域可編碼RNA（最終產(chǎn)物是tRNA和rRNA)，有些序列則與調(diào)控有關。那么一個DNA分子能攜帶多少基因呢？如果以平均1000個堿基對可編碼一個3kD的蛋白質計算，猴病毒（SV₄₀)DNA分子量為3.0×10⁵，有5000堿基對可編碼5種蛋白質。人染色體DNA有2.3×10⁹堿基對，可編碼200萬以上的基因，但實際上，最多可編碼基因數(shù)為2～3萬。這是由于真核細胞DNA分子除編碼蛋白質和RNA等結構基因外，有相當部分DNA順序屬于非編碼區(qū)，而原核細胞DNA由于分子較小，必需充分利用有限的核苷酸序列。各種生物體內(nèi)DNA分子的大小見表18-2。

表18-2 各種生物體內(nèi)DNA分子的大小

　　　1.真核生物的基因組織根據(jù)某一段核苷酸順序在整個DNA分子中出現(xiàn)的頻率不同可分為以下幾種：

　　（1)單拷貝順序（single copy sequence)：在整個DNA分子中只出現(xiàn)一次或少數(shù)幾次，主要是編碼蛋白質的結構基因。除組蛋白、角蛋白和肌動蛋白以外，幾乎所有的蛋白質基因都是單拷貝順序，平均為1000堿基對。單拷貝基因在整個基因組織中所占比例最高。在人的細胞中約占DNA含量的一半。

　�。�2)中等重復順序（moderately repetitive sequences)：有些基因如核蛋白體RNA基因、tRNA基因、組蛋白基因等在DNA分子中可重復出現(xiàn)幾十到幾千次，約占人細胞DNA含量的30～40%。以rRNA為例，在大腸桿菌中重復頻率為7而果蠅中可重復千次�？梢娬婧思毎�中重復順序比原核細胞高得多。

　�。�3)高重復順序（highly repetitive sequences)：可重復幾百萬次。往往是簡單的重復順序，如蟹的T-A-T-A-T-A-T。也有的較長如非洲綠猴DNA是以172個堿基對的順序為基礎重復幾萬次。高重復順序一般位于異染色質上，多數(shù)不編碼蛋白質或RNA，其功能還不太清楚，主要是起間隔作用，可能與調(diào)控有關。

　　在重復順序中還有一種反轉重復順序（inverted repetitive sequences)。其特點是一段堿基呈現(xiàn)回文結構，即一條單鏈回折即可形成互補的雙鏈，故稱為回文結構（palindromic structure)或發(fā)夾結構（hairpin structure)。這種結構對基因的復制與轉錄可能具有調(diào)節(jié)　控制功能。

　　真核細胞中單拷貝順序和重復順序常常是中間隔排列的。不僅如此，在一個基因內(nèi)部往往被一個或幾個額外的順序分割成若干片段，這種插入到基因內(nèi)部的順序稱為插入順序或內(nèi)含子（intron)。內(nèi)含子是不編碼的順序，而編碼的堿基順序則稱為外顯子（exon)。插入順序是真核細胞DNA最主要的特征。

　　真核生物由于存在著較多的重復順序、特殊的插入順序以及控制區(qū)和其它多余順序，使得DNA總長度往往大于編碼的結構基因，因此，實際基因數(shù)往往小于DNA分子。

　　2．原核生物的基因組織原核生物DNA分子較小，基因組織也較簡單，一般具有以下特點：

　　（1)DNA分子絕大部分用于編碼蛋白質，不編碼部分（又稱間隔區(qū))通常包含控制基因表達的順序。例如，噬菌體фX174中只有5%是非編碼區(qū)。

　�。�2)功能相關的基因常常串聯(lián)在一起，并轉錄在同一個mRNA分子中，稱為多順序反子。這種現(xiàn)象在真核生物中是很少見的。

　　（3)基因重疊：例如фX174的E基因全部包括在D基因內(nèi)，B基因則包括在查基因內(nèi)。這種現(xiàn)象主要發(fā)現(xiàn)在病理DNA分子中，可能是由于DNA分子太小又要裝入相當量的基因的緣故。

上一頁  [1] [2] [3] [4]  下一頁