(二)根據(jù)氧化還原電位計(jì)算電子傳遞釋放的能量是否能滿足ATP合成的需要
氧化還原反應(yīng)中釋放的自由能△G'O與反應(yīng)底物和產(chǎn)物標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位差值(△E'O)之間存在下述關(guān)系:△G'O=nF△E'O
式中n為氧化還原反應(yīng)中電子轉(zhuǎn)移數(shù)目,F(xiàn)為法拉弟常數(shù)(23.062千卡/克分子·伏特,或96500庫侖/克分子)。
一克分子ATP水解生成ADP與Pi所釋放的能量為7.3千卡,凡氧化過程中釋放的能量大于7.3千,均有可能生成一克分子ATP,就是說可能存在有一個(gè)偶聯(lián)部位,根據(jù)上式計(jì)算,當(dāng)n=2時(shí),△E'O=0.1583V時(shí)可釋放7.3千卡能量,所以反應(yīng)底物與生成物的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位的變化大于0.1583V的部位均可能存在著一個(gè)偶聯(lián)部位。醫(yī)學(xué).全在線www.med126.com
從圖6-11可以看出,在NAD→CoQ,Cyt b→Cyt c和Cyt aa3→O2處可能存在著偶聯(lián)部位。必須明確,這種計(jì)算的基礎(chǔ)是反應(yīng)處在熱力學(xué)平衡狀態(tài),溫度為25℃,pH為7.0,反應(yīng)底物和產(chǎn)物的濃度均為1克分子,這種條件在體內(nèi)是不存在的。因此這一計(jì)算結(jié)果只能供參考。
圖6-11 呼吸鏈中電子對(duì)傳遞時(shí)自由能的變化
綜上所述,呼吸鏈中電子傳遞和磷酸化的偶聯(lián)部位可用圖6-12表示。
圖6-12 偶聯(lián)部位示意圖
呼吸鏈磷酸化的全過程可用下述方程式表示
NADH+H++3ADP+3Pi+1/2O2→NAD++3ATP+4H2O
FADH2+2ADP+2Pi+1/2O2→FAD+2ATP+3H2O
三、氧化磷酸化中ATP生成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)
ATP是由位于線粒體內(nèi)膜上的ATP合成酶催化ADP與Pi合成的。ATP合成酶是一個(gè)大的膜蛋白質(zhì)復(fù)合體,分子量在480?00kD,是由兩個(gè)主要組成(或稱因子)構(gòu)成,一是疏水的F0,另一是親水的F1,又稱F0F1復(fù)合體。在電子顯微鏡下觀察線粒體時(shí),可見到線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)有許多球狀顆粒突起,這就是ATP合成酶,其中球狀的頭與莖是F1部分,分子量為350?/P>380kD,由α3、β3、γ、δ、ε等9種多肽亞基組成,β與α亞基上有ATP結(jié)合部位;γ亞基被認(rèn)為具有控制質(zhì)子通過的閘門作用;δ亞基是F1與膜相連所必需,其中中心部分為質(zhì)子通路;ε亞基是酶的調(diào)節(jié)部分,F(xiàn)0是由3?個(gè)大小不一的亞基組成,其中有一個(gè)亞基稱為寡霉素敏感蛋白質(zhì)(oligomycinsensitivityconferringprotein,OSCP),此外尚有一個(gè)蛋白質(zhì)部分為分子量28kD的因子,F(xiàn)0主要構(gòu)成質(zhì)子通道(見圖6-13)。
圖6-13 線粒體內(nèi)膜上三聯(lián)體(三分子體)結(jié)構(gòu)示意圖