線粒體:每個肝細(xì)胞約有2000個左右,遍布于胞質(zhì)內(nèi),為肝細(xì)胞的功能活動不斷提供能量。
粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RER):成群分布于胞質(zhì)內(nèi),是肝細(xì)胞合成多種蛋白質(zhì)的基地。血漿中的白蛋白、纖維蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、補體蛋白以及許多載體蛋白等都是在RER的核糖體上合成。然后經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體,組裝形成運輸小泡或直接經(jīng)胞質(zhì)的基質(zhì),從血竇面排出。
滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(SER):廣泛分布于胞質(zhì)內(nèi),SER膜上有多種酶系分布,如氧化還原酶、水解酶、轉(zhuǎn)移酶、合成酶等。肝細(xì)胞攝取的各種有機物可在SER進行連續(xù)的合成、分解、結(jié)合和轉(zhuǎn)化等反應(yīng),故肝細(xì)胞SER有多種功能,如膽汁合成和膽紅素、脂類與激素的代謝以及生物轉(zhuǎn)化等。膽汁中的重要成分膽酸,是在SER的酶作用下由膽固醇轉(zhuǎn)變而成。肝細(xì)胞從血液中攝取的脂肪酸,是在SER的酶作用下由膽固醇轉(zhuǎn)變而成。肝細(xì)胞從血液中攝取的膽紅素,在SER上的葡萄糖酸轉(zhuǎn)移酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄缘慕Y(jié)合膽紅素,經(jīng)膽汁排出。肝細(xì)胞攝取的脂肪酸,在SER上再度酯化為甘油三脂,并與蛋白質(zhì)結(jié)合形成極低密度脂蛋白(VLDL)。多種激素尤其是類固醇激素的滅活,也是在SER上進行的。機體代謝過程中產(chǎn)生的某些有毒產(chǎn)物或從腸道吸收入肝的有害物質(zhì)(藥物、腐敗產(chǎn)物等),經(jīng)SER的酶氧化、還原、水解、結(jié)合等生物轉(zhuǎn)化作用,使其毒性減弱或水溶性增強而易于排泄。若經(jīng)常服用某些藥物(如巴比妥等),可促使肝細(xì)胞的SER增生,酶活性增強,機體對這些藥物的耐受性也增強。
高爾基復(fù)合體:每個肝細(xì)胞約有50個。高爾基復(fù)合體參與肝細(xì)胞的分泌活動,RER合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體進行加工或貯存,然后經(jīng)運輸小泡由血竇面排出。肝細(xì)胞近膽小管處的高爾基復(fù)合體尤為發(fā)達(dá),與膽小管面質(zhì)膜的更新及膽汁的排泌有關(guān)。醫(yī).學(xué)全.在.線網(wǎng)站f1411.cn
溶酶體:數(shù)量和大小不一。肝細(xì)胞吞飲的物質(zhì)、退化的細(xì)胞或細(xì)胞內(nèi)過剩物質(zhì)常與溶酶體融合,被水解酶消化分解,或滯留在溶酶體內(nèi)。溶酶體的這種作用,對肝細(xì)胞結(jié)構(gòu)的不斷更新和細(xì)胞正常功能的維持十分重要。
過氧化物酶體(微體):為圓形小體,大不不一,人肝細(xì)胞微體呈均質(zhì)狀結(jié)構(gòu),有的動物(鼠)肝細(xì)胞微體有致密核芯。微體內(nèi)主要含過氧化氫酶和過氧化物酶,它們可將細(xì)胞代謝產(chǎn)生的過氧化氫還原為水,以消除過氧化氫對細(xì)胞的毒性作用。微體內(nèi)還有黃嘌呤氧氧化酶等,它們能將核酸的代謝產(chǎn)物嘌呤氧化為尿酸,由尿中排出。鼠肝細(xì)胞微體內(nèi)的核芯含尿酸氧化酶,人肝細(xì)胞微體內(nèi)無核芯,也不含尿酸氧化酶。
內(nèi)涵物:肝細(xì)胞內(nèi)有糖原、脂滴、色素等內(nèi)涵物,它們的含量因機體的生理和病理狀況的不同而異。進食后糖原增多,饑餓時糖原減少。正常肝細(xì)胞內(nèi)脂滴少,肝病時脂滴多。肝細(xì)胞胞質(zhì)的色素有膽紅素、含鐵血黃素、脂褐素等,它們也可以貯存在溶酶體內(nèi),脂褐素的含量隨機體年齡的增長而增多。
2.肝血竇 肝血竇(hepatic sinusoid)位于肝板之間,互相吻合成網(wǎng)狀管道。血竇腔大而不規(guī)則,血液從肝小葉的周邊經(jīng)血竇流向中央,匯入中央靜脈。血竇壁由內(nèi)皮細(xì)胞組成,竇腔內(nèi)有定居于肝內(nèi)的巨噬細(xì)胞和大顆粒淋巴細(xì)胞。
內(nèi)皮細(xì)胞:內(nèi)皮細(xì)胞是構(gòu)成肝血竇壁的主要成分,細(xì)胞扁而薄,含核的部分凸向竇腔。扁薄的胞質(zhì)有許多大小不等的窗孔,小者直徑0.1μm,大者直徑達(dá)1~2μm,小窗孔常聚集成群,形成篩樣結(jié)構(gòu),孔上無隔膜(圖13-15)。胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器較少,但吞飲小泡較多。內(nèi)皮外無基膜,伏見散在的網(wǎng)狀纖維(圖13-13)。內(nèi)皮細(xì)胞間常有0.1~0.5μm寬的間隙。因此肝血竇通透性大,血漿中除乳糜微粒外,其他大分子物質(zhì)均可自由通過,肝細(xì)胞產(chǎn)生的脂蛋白等也可通過血竇壁進入血竇,這有利于肝細(xì)胞攝取血漿物質(zhì)和排泌其分泌產(chǎn)物。
圖13-15豚鼠肝冷凍蝕刻復(fù)型電鏡像示血竇內(nèi)皮細(xì)胞孔(↑)
En內(nèi)皮細(xì)胞,KC枯否細(xì)胞
(河北醫(yī)學(xué)院王仲濤教授供圖)
肝巨噬細(xì)胞:又稱枯否細(xì)胞(Kupffer cell),是定居在肝內(nèi)的巨噬細(xì)胞。細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則,有許多板狀或絲狀偽足,細(xì)胞表面有許多皺褶和微絨毛,并有較厚的糖衣。細(xì)胞常以其偽足附于內(nèi)皮細(xì)胞上或穿過內(nèi)皮細(xì)胞窗孔或細(xì)胞間隙伸入竇周隙內(nèi)(圖13-16)。胞質(zhì)內(nèi)溶酶體甚多,并常見吞噬體和殘余體。肝巨噬細(xì)胞來自血液單核細(xì)胞,是體內(nèi)固定型巨噬細(xì)胞中最大的細(xì)胞群體。肝巨噬細(xì)胞具有變形運動和活躍的吞飲與吞噬能力,構(gòu)成機體一道重要防線,尤其在吞噬清除從胃腸進入門靜脈的細(xì)菌、病毒和異物方面起關(guān)鍵作用。肝巨噬細(xì)胞還可監(jiān)視、抑制和殺傷體內(nèi)的腫瘤細(xì)胞,尤其是肝癌細(xì)胞,并能吞噬和清除衰老、破碎的紅細(xì)胞和血小板等。此外,肝巨噬細(xì)胞還有處理和傳遞抗原、誘導(dǎo)T細(xì)胞增殖及參與調(diào)節(jié)機體免疫應(yīng)答等作用。
圖13-16 肝巨噬細(xì)胞(KC)電鏡像
上圖 大鼠肝 ×24000(上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖)
Lu血竇腔,H肝細(xì)胞,PS竇周隙,↑內(nèi)皮細(xì)胞孔
下圖足月胎兒冷凍割斷掃描電鏡像
(河北醫(yī)學(xué)院吳淑蘭教授供圖)
大顆粒淋巴細(xì)胞:肝內(nèi)的大顆粒淋巴細(xì)胞(large granular lymphocyte,,簡稱LGL),是近10年來被確認(rèn)的,最初稱為pit細(xì)胞,并被誤認(rèn)為是一種內(nèi)分泌細(xì)胞,以后的研究證實它是一種對腫瘤細(xì)胞等有自然殺傷作用的大顆粒淋巴細(xì)胞。LGL一般較牢固地附著在內(nèi)皮細(xì)胞或枯否細(xì)胞表面,在門靜脈高壓灌注時,LGL可游離下來。細(xì)胞近圓形,表面有短小突起,細(xì)胞核較大,一側(cè)有齒狀凹陷,偏居于細(xì)胞一側(cè),核膜下染色質(zhì)致密。在核凹陷處胞質(zhì)內(nèi)有高爾基復(fù)合體和中心體,一側(cè)胞質(zhì)內(nèi)有少量線粒體及一些圓形或橢圓形的膜包顆粒,直徑0.3~0.6μm,顆粒具溶酶體性質(zhì)(圖13-13),LGL具有NK細(xì)胞活性和表面標(biāo)志,它對腫瘤細(xì)胞和病毒感染的肝細(xì)胞有直接殺傷作用。因此認(rèn)為,LGL也是構(gòu)成肝防御屏障的重要組成部分。