能量代謝(energy metabolism)(能量代謝,直接測(cè)熱法,間接測(cè)熱法,呼吸商,基礎(chǔ)代謝)

　　糖、脂肪、蛋白質(zhì)三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)消化轉(zhuǎn)變成為可吸收的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而被吸收入血。在細(xì)胞中，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過(guò)同化作用（合成代謝），構(gòu)筑機(jī)體的組成成分或更新衰老的組織；同時(shí)經(jīng)過(guò)異化作用（分解代謝）分解為代謝產(chǎn)物。合成代謝和分解代謝是物質(zhì)代謝過(guò)程中互相聯(lián)系的、不可分割的兩個(gè)側(cè)面。

　　在分解代謝過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)蘊(yùn)藏的化學(xué)能便釋放出來(lái)。這些化學(xué)能經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化，便成了機(jī)體各種生命活動(dòng)的能源，所以說(shuō)分解是代謝的放能反應(yīng)。而在合成代謝過(guò)程中，需要供給能量，因此是吸能反應(yīng)。可見(jiàn)，在物質(zhì)代謝過(guò)程中，物質(zhì)的變化與能量的代謝是緊密聯(lián)系著的。生物體內(nèi)物質(zhì)代謝過(guò)程中所伴隨的能量釋放、轉(zhuǎn)移和利用等，稱(chēng)為能量代謝（energy metabolism）。

　　機(jī)體所需的能量來(lái)源于食物中的糖、脂肪和蛋白質(zhì)。這些能源物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)中的碳?xì)滏I蘊(yùn)藏著化學(xué)能，在氧化過(guò)程中碳?xì)滏I斷裂，生成CO₂和 H₂O，同時(shí)釋放出蘊(yùn)藏的能。這些能量的50%以上迅速轉(zhuǎn)化為熱能，用于維持體溫，并向體外散發(fā)。其余不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存于體內(nèi)，供機(jī)體利用。體內(nèi)最主要的高能磷酸鍵化學(xué)物是三磷酸腺苷（ ATP）。此外，還可有高能硫酯鍵等。機(jī)體利用ATP去合成各種細(xì)胞組成分子、各種生物活性物質(zhì)和其他一些物質(zhì)；細(xì)胞利用ATP去進(jìn)行各種離子和其它一些物質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，維持細(xì)胞兩側(cè)離子濃度差所形成的勢(shì)能；肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進(jìn)行收縮和舒張，完成多種機(jī)械功�？偟目磥�(lái)，除骨骼肌運(yùn)動(dòng)時(shí)所完成的機(jī)械功（外功）以外，其余的能量最后都轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮堋＠�如心肌收縮所產(chǎn)生的勢(shì)能（動(dòng)脈血壓）與動(dòng)能（血液流速），均于血液在血管內(nèi)流動(dòng)過(guò)程中，因克服血流內(nèi)、外所產(chǎn)生的阻力而轉(zhuǎn)化為熱能。在人體內(nèi)，熱能是最“低級(jí)”形式的能，熱能不能轉(zhuǎn)化為其它形式的能，不能用來(lái)作功。

　　本節(jié)主要敘述整個(gè)機(jī)體的能量代謝測(cè)定的原理與方法，基礎(chǔ)代謝以及機(jī)體在某些狀態(tài)下的代謝等問(wèn)題，不涉及能量代謝的各個(gè)方面。

　　通用的法定計(jì)量的熱量單位為焦耳（Joules.J）。過(guò)去熱量單位是卡或千卡，1卡=4.187焦耳，1千卡=4.187千焦耳（kJ）。1焦耳/s為1瓦特。

　　一、能量代謝測(cè)定的原理和方法

　　熱力學(xué)第一定律指出：能量由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式的過(guò)程中，既不能增加，也不減少。這是所有形式的能量（動(dòng)能、熱能、電能入化學(xué)能）互相轉(zhuǎn)化的一般規(guī)律，也就是能量守恒定律。機(jī)體的能量代謝也遵循這一規(guī)律，即在整個(gè)能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中，機(jī)體所利用的蘊(yùn)藏于食物中的化學(xué)能與最終轉(zhuǎn)化成的熱能和所作的外功，按能量來(lái)折算是完全相等的。因此，測(cè)定在一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體所消耗的食物，或者測(cè)定機(jī)體所產(chǎn)生的熱量與所做的外功，都可測(cè)算出整個(gè)機(jī)體的能量代謝率（單位時(shí)間內(nèi)所消耗的能量）。

　　測(cè)定整個(gè)機(jī)體單位時(shí)間內(nèi)發(fā)散的總熱量，通常有兩類(lèi)方法：直接測(cè)熱法和間接測(cè)熱法。

　　（一）直接測(cè)熱法

　　直接測(cè)熱法（direct calormetry）是測(cè)定整個(gè)機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)向外界環(huán)境發(fā)散的總熱量。此總熱量就是能量代謝率。如果在測(cè)定時(shí)間內(nèi)做一定的外功，應(yīng)將外功（機(jī)械功）折算為熱量一并計(jì)入。圖7-1是本世紀(jì)初Arwater-Benedict所設(shè)計(jì)的呼吸熱量計(jì)的結(jié)構(gòu)模式圖。它是由隔熱密封的房間，其中設(shè)一個(gè)銅制的受試者居室。用調(diào)節(jié)溫度的裝置控制隔熱壁與居室之間空氣的溫度，使之與居室內(nèi)的溫度相等，以防居室內(nèi)的熱量因傳導(dǎo)而喪失。這樣，受試者機(jī)體所散發(fā)的大部分熱量便被居室內(nèi)管道中流動(dòng)的水所吸收。根據(jù)流過(guò)管道的水量和溫度差，將水的比熱考慮在內(nèi)，就可測(cè)出水所吸收的熱量。當(dāng)然，受試者發(fā)散的熱量有一部分包含在不感蒸發(fā)（參看第二節(jié)）量中，這在計(jì)算時(shí)也要加進(jìn)去。受試者呼吸的空氣由進(jìn)出居室的氣泵管道系統(tǒng)來(lái)供給。此系統(tǒng)中裝有硫酸和鈉石灰，用業(yè)吸收水蒸氣和CO₂。管道系統(tǒng)中空氣中的O₂則由氧氣筒定時(shí)補(bǔ)給。

　　直接測(cè)熱法的設(shè)備復(fù)雜，操作繁鎖，使用不便，因而極少應(yīng)用。一般都采用間接測(cè)熱法。

圖7-1 直接測(cè)熱裝置示意圖

　�。ǘ�）間接測(cè)熱法

　　在一般化學(xué)反應(yīng)中，反應(yīng)物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關(guān)系，這就是定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol氧，同時(shí)產(chǎn)生6molCO₂和6molH₂O,并釋放一定量的能。下列反應(yīng)式表明了這種關(guān)系：

　　C₆H₁₂O₆+60₂→6CO₂+6H₂0+△H

　　同一種化學(xué)反應(yīng)，不論經(jīng)過(guò)什么樣的中間步驟，也不論反應(yīng)條件差異多大，這種定比關(guān)系仍然不變。例如，在人本內(nèi)氧化1mol葡萄糖，同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣，都要消耗6molCO₂和6molH₂0，而且產(chǎn)生的熱量也相等。一般化學(xué)反應(yīng)的這種基本規(guī)律也見(jiàn)于人體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化供能的反應(yīng)（蛋白質(zhì)的情況下有些出入，參看下文），所以它成了能量代謝間接測(cè)熱法的重要依據(jù)。

　　間接測(cè)熱法（indirect calorimetry）的基本原理就是利用這種定比關(guān)系，查出一定時(shí)間內(nèi)整個(gè)人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質(zhì)各有多少，然后據(jù)此計(jì)算出該段時(shí)間內(nèi)整個(gè)機(jī)體所釋放出來(lái)的熱量。因此，必須解決兩個(gè)問(wèn)題：一是每種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時(shí)產(chǎn)生的能量有多少（即食物的熱價(jià)）；二要分清三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)各氧化了多少。

　　食物的熱價(jià)應(yīng)用彈式熱量計(jì)，在體外測(cè)定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質(zhì)燃燒時(shí)所釋放的熱量，并同這三類(lèi)物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)氧化到最終產(chǎn)物C0₂和水時(shí)所產(chǎn)生的熱量相比較，證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的熱量是相等的。于是將1g食物氧化（或在體外燃燒）時(shí)所釋放出來(lái)的能量稱(chēng)為食物的熱價(jià)（thermal equivalent of food）。食物的熱價(jià)分為物理熱價(jià)和生物熱價(jià)。前者指食物在體外燃燒時(shí)釋放的熱量，后者系食物經(jīng)過(guò)生物氧化所產(chǎn)生的熱量。糖（或脂肪）的物理熱價(jià)和生物熱價(jià)是相等的，而蛋白質(zhì)的生物熱價(jià)則小于它的物理熱價(jià)。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能被徹底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在物理熱價(jià)和生物熱價(jià)見(jiàn)表演7-1。

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