反射活動(dòng)的一般規(guī)律反射、反射弧、中樞抑制的概念

四、反射弧中樞部分的興奮傳布

　　在反射活動(dòng)中興奮還必須通過反射弧的中樞部分。反射弧中樞部分興奮的傳布，不同于神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)傳導(dǎo)，其基本原因在于反射弧中樞部分的興奮傳布必須經(jīng)過一次以上的突觸接替，而突觸傳遞比沖動(dòng)傳導(dǎo)要復(fù)雜的多。

　　（一）興奮性突觸后電位

　　脊髓的單突觸反射是反射弧最簡(jiǎn)單的一種反射，其感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維與前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元直接發(fā)生突觸聯(lián)系，因此便于用來進(jìn)行突觸傳遞的研究。如用微電極插入脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)，可以沒得其膜電位約為-70mV左右。當(dāng)刺激相應(yīng)肌肉肌梭的傳入神經(jīng)以發(fā)動(dòng)單突觸反射時(shí)，見到興奮沖動(dòng)進(jìn)入脊髓后約0.5ms，細(xì)胞體的突觸后膜即發(fā)生去極化，產(chǎn)以電緊張形式擴(kuò)布到整個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞體。此種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），電位的大小決定于傳入神經(jīng)刺激強(qiáng)度的大小。假如，刺激強(qiáng)度小，則突觸后電位的幅度較小，并在幾個(gè)毫秒的時(shí)間內(nèi)逐漸趨于消失；假如刺激強(qiáng)度加大，則參與活動(dòng)的突觸數(shù)增多，電位變化總和起來，以致突觸后電位的幅度加大。當(dāng)突觸后電位加大到一定程度后（例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右），則在軸突的始段部位產(chǎn)生動(dòng)作電位，沿神經(jīng)軸突擴(kuò)布出去（圖10-13）。軸突的始段部位比較細(xì)小，當(dāng)細(xì)胞體出現(xiàn)興奮性突觸后電位時(shí)該部位出現(xiàn)外向電流的電流密度較大，因此始段部位是第一個(gè)爆發(fā)動(dòng)作電位的地方。從上述的突觸傳遞現(xiàn)象來看，神經(jīng)元之間的突觸傳遞與神經(jīng)肌接頭傳遞很類似，興奮性突觸后電位也如終板電位一樣，乃是突觸后膜產(chǎn)生局部興奮的表現(xiàn)。神經(jīng)肌接頭傳遞是由神經(jīng)末梢釋放乙酰膽堿，提高終板膜對(duì)一價(jià)正離子的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)終板電位。突觸傳遞也是由突觸前膜釋放某種興奮性遞質(zhì)，提高突觸后膜對(duì)一價(jià)正離子（包括N⁺_a和 K⁺，尤其是N⁺_a）的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)興奮性突觸后電位。所以興奮通過突觸的機(jī)制如下：神經(jīng)軸突的興奮沖動(dòng)→神經(jīng)末梢突觸前膜興奮并釋放化學(xué)遞→遞質(zhì)經(jīng)過突觸間隙擴(kuò)散并作用于突觸后膜受體→突觸后膜對(duì)一價(jià)正離子的通透性升高，產(chǎn)生局部興奮，出現(xiàn)興奮性突觸后電位→興奮性突觸后電位在突觸后神經(jīng)元始段轉(zhuǎn)化成鋒電位，爆發(fā)擴(kuò)布性興奮→興奮傳至整個(gè)神經(jīng)元。

圖10-13 興奮性突觸后電位

A：脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位，由傳入神經(jīng)沖動(dòng)引起，
傳入沖動(dòng)多則興奮性突觸后電位加大，最后出現(xiàn)鋒電位

B：掃描加快，以顯示興奮性突觸后電位轉(zhuǎn)化成鋒電位
上線細(xì)胞內(nèi)電位記錄，下線：背根傳入神經(jīng)電位

　　在交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元和大腦皮層神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄中，除了能觀察到上述快EPSP外，還可觀察到慢突觸后電位。慢突觸后電位包括慢EPSP和慢IPSP（抑制性突觸后電位），它們的潛伏期為100-500ms，持續(xù)可達(dá)幾秒。慢EPSP一般認(rèn)為是由于膜對(duì)K⁺的通透性下降而造成的，而慢IPSP是由于膜對(duì)K⁺的通透性增加而造成的。這些慢突觸后電位的形成機(jī)制比較復(fù)雜，可能有不同的遞質(zhì)或受體參與。

　　（二）反射弧中樞部分興奮傳布的特征

　　1．單向傳布在人為刺激神經(jīng)時(shí)，興奮可由刺激點(diǎn)爆發(fā)后沿神經(jīng)纖維向兩個(gè)方向傳導(dǎo)（雙向性）；但在中樞內(nèi)大量存在的化學(xué)性突觸處，興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元方向傳布，也即興奮只能由一個(gè)神經(jīng)元的軸突向另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或突起傳遞，而不能逆和傳布，單向傳布是由突觸傳遞的性質(zhì)的決定的，因?yàn)橹挥型挥|前膜能釋放神經(jīng)遞質(zhì)。但是近來來的研究指出，突觸后的靶細(xì)胞也能釋放一些物質(zhì)分子（如一氧化氮、多肽等）逆向傳遞到突觸前末梢，改變突觸前神經(jīng)元的遞質(zhì)釋放過程。因此，從突觸前后的信息溝通角度來看，是雙向的。

　　2．中樞延擱興奮通過中樞部分比較緩慢，稱為中樞延擱。這主要是因?yàn)榕d奮越過突觸要耗費(fèi)比較長(zhǎng)的時(shí)間，這里包括突觸前膜釋放遞質(zhì)和遞質(zhì)擴(kuò)散發(fā)揮作用等環(huán)節(jié)所需的時(shí)間。根據(jù)測(cè)定，興奮通過一個(gè)突觸所需時(shí)間約為0.3-0.5ms。因此，反射進(jìn)行過程通過的突觸數(shù)愈多，中樞延擱所耗時(shí)間就愈長(zhǎng)。在一些多突觸接替的反射，中樞延擱可達(dá)10-20ms；而在那些和大腦皮層活動(dòng)相聯(lián)系的反射，可達(dá)500ms。所以，中樞延擱就是突觸延擱。

　　3．總和在中樞內(nèi)，由單根傳入纖維的單一沖動(dòng)，一般不能引起反射性傳出效應(yīng)。如果若干傳入纖維同時(shí)傳入沖動(dòng)至同一神經(jīng)中樞，則這些沖動(dòng)的作用協(xié)同起來發(fā)生傳入效應(yīng)，這一過程稱為興奮的總和（圖10-14）。因?yàn)橹袠需F神經(jīng)元與許多沒的傳入纖維發(fā)生突觸聯(lián)系，其中任何一個(gè)單獨(dú)傳入的沖動(dòng)往往只引起該神經(jīng)元的局部閾下興奮，亦即產(chǎn)生較小的興奮性突觸后電位，而不發(fā)生擴(kuò)布性興奮。如果同時(shí)或差不多同時(shí)有較我的傳入纖維興奮，則各自產(chǎn)生的興奮性突觸后電位就能總和起來，在神經(jīng)元的軸突始段形成較強(qiáng)的外向電流，從而爆發(fā)擴(kuò)布性興奮，發(fā)生反射的傳出效應(yīng)。局部閾下興奮狀態(tài)是神經(jīng)元興奮性提高的狀態(tài)，此時(shí)神經(jīng)元對(duì)原來不易發(fā)生傳出效應(yīng)的其他傳入沖動(dòng)就比較敏感，容易發(fā)生傳出效應(yīng)，這一現(xiàn)象稱為易化。興奮的總和包括空間性總和及時(shí)間性總和兩類。

圖10-14 反射弧中樞內(nèi)的興奮部和

　　分別刺激不同皮膚部位（S_α、S_β的下降段），不引起反射效應(yīng)，如兩刺激同時(shí)應(yīng)用，則出現(xiàn)反射性肌肉收縮（上線記錄），時(shí)標(biāo)（中線）

　　4.興奮節(jié)律的改變?cè)谝环瓷浠顒?dòng)中，如同時(shí)分別記錄傳入與傳出的沖動(dòng)頻率，則可測(cè)得兩者的頻率不同。因?yàn)閭鞒錾窠?jīng)的興奮節(jié)律來自傳出神經(jīng)元，而傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳入沖動(dòng)的節(jié)律外，還取決于中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元的功能狀態(tài)。

　　5．后放（后發(fā)放、后放電）在一反射活動(dòng)中，刺激停止后，傳出神經(jīng)仍可在一定時(shí)間內(nèi)繼續(xù)發(fā)放沖動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為后放。后放的原因是多方面的，中間神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系是產(chǎn)生后放的原因之一。此外，在效應(yīng)器發(fā)生反射反應(yīng)時(shí)，其本身的感受裝置（如肌梭）又受到刺激，興奮沖動(dòng)又由傳入神經(jīng)傳到中樞，這些繼發(fā)性傳入沖動(dòng)的反饋?zhàn)饔媚芗m正和維持原先的反射活動(dòng)，這也是產(chǎn)生后放的原因之一。

　　6．對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性在反射活動(dòng)中，突觸部位是反射弧中最易疲勞的環(huán)節(jié)。同時(shí)，突觸部位也最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響，缺氧、二氧化碳、麻醉劑等因素均可作用于中樞而改變其興奮性，亦即改變突觸部位的傳遞活動(dòng)。

　　五、中樞抑制

　　在任何反射活動(dòng)中，中樞內(nèi)既有興奮活動(dòng)又有抑制活動(dòng)。某一反射進(jìn)行時(shí)，某些其他反射即受抑制，例如吞咽時(shí)呼吸停止、屈肌反射進(jìn)行時(shí)伸肌即受抑制（圖10-15）。反射活動(dòng)有一定的次序、一定強(qiáng)度，并有一定的適應(yīng)意義，是反射的協(xié)調(diào)功能的表現(xiàn)。反射活動(dòng)所以能協(xié)調(diào)，就是因?yàn)橹袠袃?nèi)既有興奮活動(dòng)又有抑制活動(dòng)；如果中樞抑制受到破壞，則反射活動(dòng)就不可能協(xié)調(diào)。例如，用士的寧破壞脊髓抑制活動(dòng)后，任何一個(gè)微弱刺激會(huì)導(dǎo)致四肢出現(xiàn)強(qiáng)烈的痙攣性收縮，失去了反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)性。根據(jù)中樞抑制產(chǎn)生機(jī)制的不同，抑制可分為突觸后抑制和突觸前抑制兩類。

圖10-15 拮抗性反射 F為半腱肌的反應(yīng)（收縮），

E為股中間肌的反應(yīng)（馳緩），TP為刺激傳入神經(jīng)的記號(hào)，1為時(shí)標(biāo)

　�。ㄒ唬┩挥|后抑制

　　在哺乳類動(dòng)物中，所有的突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)引起的。由這一抑制性神經(jīng)元發(fā)出的軸突末梢釋放的遞質(zhì)，能使所有與其發(fā)生突觸聯(lián)系的其他神經(jīng)元都發(fā)生抑制，都暗生抑制性突觸后電位。按此觀點(diǎn)，一個(gè)興奮性神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系能引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生興奮，但不能直接引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后抑制；它必須首先興奮一個(gè)抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制其他神經(jīng)元。

　　1．抑制性突觸后電位脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有的支配伸肌，有的支配屈肌。來自伸肌肌梭的傳入神經(jīng)沖動(dòng)，能興奮伸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，也能同時(shí)通過抑制性中間神經(jīng)元轉(zhuǎn)而抑制屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。如用微電極插入屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)，并刺激伸肌肌梭的傳入神經(jīng)使屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生抑制，可見到其細(xì)胞體的突觸后膜出現(xiàn)超極化現(xiàn)象。這時(shí)膜電位的數(shù)值向-80mV水平靠近。這種超極化膜電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。抑制性突觸后電位的變化與興奮性突觸后電位變化在時(shí)程上極相似，但前者為超極化，后者為去極化，變化方向恰相反（圖10-16）。可以設(shè)想突觸后膜在超極化狀態(tài)下。軸突始段部位將出現(xiàn)內(nèi)向電流，造成該處不易爆發(fā)動(dòng)作電位，也就表現(xiàn)為抑制。由于這種抑制是突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成的，因此稱為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）。抑制性突觸后電位是突觸后膜對(duì)CI^-通透性增加而形成的。

圖10-16 抑制性突觸后電位

　　每組曲線的下線為某一屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄，上線為刺激拮抗伸肌傳入神經(jīng)時(shí)的背根電位記錄。當(dāng)刺激強(qiáng)度逐步加大時(shí)，背根電位逐步增大，超極化電位變化也逐步增大

　　2．突觸后抑制的分類根據(jù)抑制性神經(jīng)元的功能和聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制（afferent collateral inhibition）和回返性抑制(recurrent inhibition)（圖10-17）。

圖10-17 兩類突觸后抑制

甲：回返性抑制 乙：傳入側(cè)支性抑制黑色神經(jīng)元代表抑制性神經(jīng)元

　　（1）傳入側(cè)支性抑制：是指在一個(gè)感覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；然后通過抑制性神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞的神經(jīng)元。例如，伸肌的肌梭傳入纖維進(jìn)入中樞后，直接興奮伸肌的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，同時(shí)發(fā)出側(cè)支興奮一個(gè)抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張；這種抑制曾被稱為交互抑制。這種形式的抑制不是脊髓獨(dú)有的，腦內(nèi)也有。這種抑制能使不同中樞之間的活動(dòng)協(xié)調(diào)起來。

　　（2）回返性抑制：是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)沿軸突外傳，同時(shí)又經(jīng)軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；該抑制性神經(jīng)元興奮后，其活動(dòng)經(jīng)軸突反過來作用于同一中樞的神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與閏紹細(xì)胞之間的聯(lián)系，

　　就是這種抑制的典型。前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出軸突支配外周的骨骼肌，同時(shí)也在脊髓內(nèi)發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細(xì)胞；閏紹細(xì)胞是抑制性神經(jīng)元，其活動(dòng)經(jīng)軸突回返作用于脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元和其他神經(jīng)元。這種形式的抑制在海馬和丘腦內(nèi)也明顯存在。這種抑制是一種負(fù)反饋控制形式，它能使神經(jīng)元的活動(dòng)及時(shí)終止，也促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動(dòng)能步調(diào)一致。丘腦與海馬內(nèi)許多神經(jīng)元的活動(dòng)能夠同步化，就是由于存在回返性抑制環(huán)節(jié)的緣故。閏紹細(xì)胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)是甘氨酸，其作用能被士的寧和破傷風(fēng)毒素所破壞；在閏紹細(xì)胞功能存在后，將出現(xiàn)強(qiáng)烈的痙攣。

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