神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié):自主神經(jīng)系統(tǒng) 下丘腦 大腦皮層

　�。ǘ�）交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能

　　自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體（消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺）的活動(dòng)（表10-7）。除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗的性質(zhì)。例如，對(duì)于心臟，迷走神經(jīng)具有抑制作用，而交感神經(jīng)具有興奮作用；對(duì)于小腸平滑肌，迷走神經(jīng)具有增強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)的作用，而交感神經(jīng)卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個(gè)方面調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動(dòng)，拮抗作用的對(duì)立統(tǒng)一是神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)。在一般情況下，交感神經(jīng)中樞的活動(dòng)和副交感神經(jīng)中樞的活動(dòng)是對(duì)立的，也就是說當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)相對(duì)加強(qiáng)時(shí)，副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)就處于相對(duì)減退的地位，而在外周作用方面卻表現(xiàn)協(xié)調(diào)一致。但是，在某些情況下，也可出現(xiàn)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)都增強(qiáng)或都減退，然而兩者間必有一個(gè)占優(yōu)勢(shì)。在某些外周效應(yīng)器上，交感和副交感神經(jīng)的作用是一致的，例如唾液腺的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配都有促進(jìn)分泌的作用；但兩者的作用也有差別，前者的分泌粘稠，后者的分泌稀薄。

表10-7 自主神經(jīng)的主要功能

　　自主神經(jīng)對(duì)效應(yīng)器的支配，一般具有持久的緊張性作用，例如，切斷支配心臟的迷走神經(jīng)，則心率增加，說明心迷走神經(jīng)本來有緊張性沖動(dòng)傳出，對(duì)心臟具有持久的抑制作用；切斷心交感神經(jīng)，則心率關(guān)慢，說明心交感神經(jīng)也有緊張性沖動(dòng)傳出。又如，切斷支配虹膜的副交感神經(jīng)，則瞳孔散大；切斷其交感神經(jīng)，則瞳孔縮小，也說明自主神經(jīng)的活動(dòng)具有緊張性。自主神經(jīng)中樞具有緊張性沖動(dòng)傳出的原因是多方面的，其中有反射性和體液性原因。例如來自主動(dòng)脈弓和頸動(dòng)脈竇區(qū)域的壓力和化學(xué)感受器的傳入沖動(dòng)，對(duì)維持自主神經(jīng)的緊張性活動(dòng)有重要作用；而中樞神經(jīng)組織內(nèi)CO₂濃度，對(duì)維持交感縮血管中樞的緊張性活動(dòng)與有重要作用。

　　自主神經(jīng)的外周性作用與效應(yīng)器本身的功能狀態(tài)有關(guān)。例如，刺激交感神經(jīng)可引致動(dòng)物無孕子宮的運(yùn)動(dòng)受到抑制，而對(duì)有孕子宮卻可加強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)（因?yàn)闊o孕與有孕子宮的受體不一樣）；又如，胃幽門如果原來處于收縮狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之舒張，如原來處于舒張狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之收縮。

　　交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)一般比較廣泛，常以整個(gè)系統(tǒng)參與反應(yīng)。例如，當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射性興奮時(shí)，除心血管功能亢進(jìn)外，還伴有瞳孔散大、支氣管擴(kuò)張、胃腸活動(dòng)抑制等反應(yīng)。有人認(rèn)為，交感神經(jīng)系統(tǒng)作為一個(gè)完整的系統(tǒng)進(jìn)行活動(dòng)時(shí)，其主要作用在于促使運(yùn)動(dòng)機(jī)體能適應(yīng)環(huán)境的急聚變化。在劇烈肌肉運(yùn)動(dòng)、窒息、失血或冷凍等情況下，機(jī)體出現(xiàn)心率加速、皮膚與腹腔內(nèi)臟血管收縮、血液貯存庫排出血液以增加循環(huán)轎量、紅細(xì)胞計(jì)數(shù)增加、支氣管擴(kuò)張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現(xiàn)象，這些現(xiàn)象大多是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)亢進(jìn)所造成的。所以，交感神經(jīng)系統(tǒng)在環(huán)境爭(zhēng)聚變化的條件下，可以動(dòng)員機(jī)體許多器官的潛在力量，以適應(yīng)環(huán)境的急變。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)具有廣泛性，但并不意味著毫無選擇性，實(shí)際上交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射反應(yīng)時(shí)，各部位的交感神經(jīng)活動(dòng)還是有判別的。例如，失血后的開始10分鐘內(nèi)，交感神經(jīng)傳出的活動(dòng)增加，主要表現(xiàn)為心臟活動(dòng)增強(qiáng)與腹腔內(nèi)臟血管的收縮，而其他反應(yīng)就明顯；又如，加溫刺激下丘腦引致體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)時(shí)，皮膚血管的交感神經(jīng)活動(dòng)減弱而使皮膚血流增加，但內(nèi)臟血管的交感神經(jīng)活動(dòng)卻增強(qiáng)。這些都說明，交感神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)還是具有相對(duì)選擇性的。

　　副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，不如交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)那樣廣泛，而是比較局限的。其整個(gè)系統(tǒng)的活動(dòng)主要在于保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、促進(jìn)消化、積蓄能量以及加強(qiáng)排泄和生殖功能等方面。例如，心臟活動(dòng)的抑制，瞳孔縮小避免強(qiáng)光的進(jìn)入，消化道功能增強(qiáng)以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和能量補(bǔ)給等，這些都是副交感神經(jīng)積蓄能量和保護(hù)機(jī)體的例子。

　　前文已述及自主神經(jīng)末梢是通過釋放遞質(zhì)而發(fā)揮作用的，副交感神經(jīng)節(jié)后纖維和支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)均為乙酰膽堿，且均屬于M樣作用；當(dāng)有機(jī)磷中毒時(shí)，由于膽堿酯酶失去活性，乙酰膽堿不能被水解而失活，這時(shí)就會(huì)出現(xiàn)廣泛的副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮的癥狀（支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等），同時(shí)大汗淋漓。這些癥狀均可被大劑量M受體阻斷劑（阿托品）所解除，起到搶救的作用。但是，阿托品并不能恢復(fù)膽堿酯酶的活性，也不能解除乙酰膽堿N樣作用的癥狀（如骨骼肌顫動(dòng)），因此搶救時(shí)要和膽堿酯酶復(fù)活劑（解磷定、氯磷定）聯(lián)合使用，才能收到更好效果。

　　二、脊髓對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　交感神經(jīng)和部分副交感神經(jīng)發(fā)源于脊髓的外側(cè)柱及相當(dāng)于外側(cè)柱的部位，因此脊髓可以成為內(nèi)臟反射活動(dòng)的初級(jí)中樞。在脊髓頸第五節(jié)段以上離斷的動(dòng)物，脊休克過去以后，血壓可以上升恢復(fù)到一定水平，說明脊髓中樞可以完成基本的血管張力反射，以維持血管的緊張性，保持一定的外周阻力；同時(shí)還可具有反射性排尿和排糞的能力，說明基本的排尿反射與排便反射可以脊髓中樞內(nèi)完成。在脊髓高位離斷的病人，脊休克過去以后，也可見到血管張力發(fā)射、發(fā)汗反射、排快活反射、勃起反射的恢復(fù)。但是，這種反射調(diào)節(jié)功能是初級(jí)的，不能很好適應(yīng)生理功能的需要。例如，當(dāng)由平臥位轉(zhuǎn)成站立時(shí)，病人就感到頭暈；因?yàn)檫@時(shí)體位性血壓反射的調(diào)節(jié)能力很差，脊髓以上的心血管中樞活動(dòng)已不能控制脊髓的初級(jí)中樞，血管的外周阻已不能及時(shí)發(fā)生改變。又如，損害性刺激雖可以引致發(fā)汗反射，但由下丘控制的體溫調(diào)節(jié)性發(fā)汗功能去消失。再如，基本的排尿反射可以進(jìn)行，但排尿不能受意識(shí)控制，而且排尿也不完全；但在脊髓離斷的病人，搔爬骶部皮膚也可以反射性地引致膀胱收縮而排尿，這使病人能夠在一定程度上自己掌握排尿反射。

　　三、低位腦干對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　由延髓發(fā)出的自主神經(jīng)傳出纖維支配頭部的所有腺體、心、支氣管、喉頭、食管、胃、胰腺、肝和小腸等；同時(shí)，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在許多與內(nèi)臟活動(dòng)功能有關(guān)的神經(jīng)元，其下行纖維支配脊髓，調(diào)節(jié)著脊髓的自主神經(jīng)功能。因此，許多基本生命現(xiàn)象（如循環(huán)、呼吸等）的反射調(diào)節(jié)在延髓水平已能初步完成。臨床觀察和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)觀察證明，延髓由于受壓、穿現(xiàn)等原因而受損時(shí)，可迅速造成死亡，以致有人稱延髓為基本生命中樞，延髓中的心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射調(diào)節(jié)中樞，已分別在有關(guān)章節(jié)敘述，不再重復(fù)。

　　此外，中腦是瞳孔對(duì)光反射的中樞部位。中腦和下丘腦、邊緣前腦對(duì)自主神經(jīng)功能的調(diào)節(jié)是不可分割的。

　　四、下丘腦

　　下丘腦大致可分為四區(qū)，即前區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)、外側(cè)區(qū)與后區(qū)（圖10-41）。前區(qū)的最前端為視前核，嚴(yán)格說來它屬于前腦的范疇，稍后為視上核、視交叉上核、室旁核，再后是下丘腦前核，內(nèi)側(cè)區(qū)又稱結(jié)節(jié)區(qū)，緊靠著下丘腦前核，其中有腹內(nèi)側(cè)核、背內(nèi)側(cè)核、結(jié)節(jié)核與灰白結(jié)節(jié)，還有弓狀核與結(jié)節(jié)乳頭核。外側(cè)區(qū)有分解的下丘腦外側(cè)核，其間穿插有內(nèi)側(cè)前腦束。后區(qū)主要是下丘腦后核與乳頭體核。

圖10-41 下丘腦神經(jīng)核群示意圖

A：前連合 1：外側(cè)視前核 2：內(nèi)側(cè)視前核 3：室旁核4：下丘腦前核
5：視交叉上核 6：視上核 7：下丘腦背側(cè)核8：下丘腦腹側(cè)內(nèi)側(cè)核
9：下丘腦后側(cè)核 10，11，12，13：乳頭體核群14：中腦之腳間核
15：下丘腦外側(cè)核 16：韁紋 17：穹窿 18：后屈束橫貫下丘腦的纖維為內(nèi)側(cè)前腦束

　　下丘腦與邊緣前腦及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密的形態(tài)和功能方面的聯(lián)系，共同調(diào)節(jié)著內(nèi)臟的省城。進(jìn)入下丘腦的傳入沖動(dòng)可來逢邊緣前腦、丘腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；其傳出沖動(dòng)也可抵達(dá)這些部位，還可通過垂體門脈系統(tǒng)和下丘腦-垂體束調(diào)節(jié)垂體前葉和后葉的活動(dòng)。垂體門脈是正中隆起（灰白結(jié)節(jié)的內(nèi)側(cè)前部）與腺垂體之間的門脈系統(tǒng)；許多含有分泌顆粒的神經(jīng)末梢終止于正中隆起，其分泌物可通過這一門脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體的活動(dòng)，下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結(jié)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維束，它經(jīng)垂體柄到達(dá)神經(jīng)垂體，與神經(jīng)垂體的活動(dòng)密切相關(guān)。

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